лесаС Арктикой всё понятно. Там — последовательное отступание моря и ледников, поднятие береговой суши. А как же выявить последовательность развития экосистемы в других регионах? В этом могут помочь различные письменные источники.
Всего в 400 км от Москвы, в Валдайском национальном парке, встречаются участки коренного елового леса там, где раньше его долго не было: на старых гарях, на дне спущенных прудов, на бывшей пашне, на отвалах строившейся в XIX в. Октябрьской железной дороги. Климат и почвы этих мест подходят для южнотаёжных еловых лесов с обилием подроста и подлеска, богатых травами. Но сейчас здесь гораздо больше березняков и сосняков, обычны осинники и ольшаники.
Сравнивая разновременные карты владений Иверского монастыря, который и сейчас стоит на одном из ост-
ровов Валдайского озера, а также материалы межевания XVIII в. и карты лесоустройства последних 70 лет, можно увидеть изменения. Часто лес уступал место пашне, а та после нескольких лет использования забрасывалась и вновь зарастала лесом. Сравнивая состояние растительности разновозрастных участков, можно реконструировать последовательность развития таёжного елового леса.
Развитие елового леса на лишённом жизни субстрате, например на дне спущенного мельничного пруда или на речных наносах в долине реки, охватывает 250—300 лет.
Пионерную (сорно-бурьянную, луговую или пустотную) стадию формируют в зависимости от исходных условий травянистые растения — злаки, осоки, разнотравье. В итоге на обнажившемся дне был дан старт сразу нескольким путям развития. У бывшего берега пруда сукцессия началась с сорняков, заросли которых за пять — десять лет сменились лугами с преобладанием злаков (вейника, полевицы, овсяниц и др.). На склонах и ровных участках дна уже спустя несколько лет после ухода воды образовался разнотравно-злаковый луг, а на наносах песка поселились мхи сухих местообитаний (политрихумы и бриумы), лишайники, злак овсяница овечья, и в итоге образовалась пустошь.
Главная задача трав — активизировать образование почв, накопить в них органические вещества, создать условия для роста деревьев. Этой цели соответствует и деятельность животных ранних стадий сукцессии: почвенных и наземных растительноядных насекомых, роющих грызунов и насекомоядных (полёвки, землеройки и кроты). Продолжительность стадии — всего 15—20 лет.
Стадия производных лесов (сосняков, березняков, осинников и ольшаников) начинается практически сразу, как только на лугах активизируется роющая деятельность мелких млекопитающих. Дело в том, что травы мешают нежным всходам деревьев пробиться вверх, поверхностные корни и корневища злаков летом иссушают верхний слой почвы, и деревца быстро погибают. Но на выбросах кротов и у нор полёвок возможности для роста молодой поросли более благоприятные, и на месте луга быстро вырастает густой древостой.
Неодинаковые исходные условия по-прежнему влияют на ход развития. Вдоль берегов бывшего пруда поселяется серая ольха. Здесь почвы богаты питательным илом, а живущие на корнях ольхи азотфиксирующие бактерии добавляют важнейшие для роста растений азотные соединения. И вот
уже по берегу разрастаются малина, крапива, высокотравье, папоротники.
В сходных условиях, но на глинистых почвах появляются осинники. На смену пустошам и сухим лугам приходят сосняки. Семена сосны, как и других древесных пород, почти ежегодно попадают на все участки дна бывшего мельничного пруда, но лишь в очень влажное лето им удаётся не только прорасти, но и победить в конкурентной борьбе травы и всходы других деревьев.
Именно пустошь и разрежённый сухой луг на песках оказываются тем местом, где светолюбивая сосна наиболее конкурентоспособна. На первых порах молодые деревца растут так тесно, что затеняют травы и кустарники, обрекая их на гибель. Постепенно, с возрастом, часть деревьев погибает — не всем хватает света, влаги и питательных веществ, лес становится не таким густым. И спустя 15— 20 лет под пологом вновь растут травы, начинает складываться ярус кустарников и кустарничков — брусники и черники.
Производный древостой сменяется еловым спустя 40—50 (в сосняках до 100) лет после начала сукцессии. Этот процесс знаменуется образованием «окон» в древостое на месте упавших деревьев. Здесь на гниющей древесине поселяется ель, исключительно требовательная к почвам. Теперь главная её задача — догнать в росте сосну или лиственные породы.
В отличие от ели ни осина, ни берёза, ни сосна на Валдае не дают развитого подроста: под материнским пологом нет условий для его роста. А вот молодые ёлочки чувствуют себя прекрасно как в еловом, так и в берёзовом, осиновом или сосновом лесу. Правда, в сосняке периодически возникают низовые лесные пожары. Они губят подрастающие ели, и тогда сосняк на десятки лет «отбрасыва-
ется» назад — к началу смены производного древостоя еловым.
Видовое разнообразие растений и животных на этой стадии сукцессии исключительно высокое. Действительно, в «окнах» представлена травяная растительность, луговые насекомые и мелкие млекопитающие. Под пологом леса чередуются пятна растительности, свойственной и ельникам, и производным лесам. Фауна также распределена мозаично. Стадия обычно растягивается на 50—100 лет и завершается господством в древостое ели, а в напочвенном покрове — типичных растений елового леса: зелёных мхов, кислицы, майника, кое-где — черники, вейника и др.
Заключительная стадия — формирование травяного (кислично-тра-вяного) елового леса. Ель достигает фазы активного плодоношения в 50— 60-летнем возрасте, и оно может продолжаться ещё несколько столетий. Но устойчивое состояние экосистемы елового леса возможно, если древостой представлен всеми возрастными классами: всходами, подростом, молодыми деревьями второго яруса, приспевающими, спелыми и старыми деревьями, готовыми отмереть и уступить место более молодым. Нарушение возрастной структуры (например, уничтожение подроста низовым пожаром, выборочная рубка спелого древостоя) делает экосистему неустойчивой. Чтобы образовался еловый лес, требуется не менее 100—150 лет. За этот период обычно проходит несколько «волн возобновления ели», когда её урожай, повторяющийся раз в три-четыре года, не будет весь уничтожен белками, зерноядными птицами, лесными мышами, а высевание семян совпадёт с оптимальными погодными условиями.
Из тысячи семян лишь одно сможет прорасти и дать всходы. Из тысяч всходов только один дорастёт до подроста, а из тысяч молодых ёлочек выйдут в первый ярус и дойдут до фазы плодоношения единицы. Сколько же должно произойти совпадений, чтобы сукцессия леса оказалась успешной! А ведь это самый важный механизм самовосстановления экосистемы. Но когда тонкая цепочка связей нарушается, — например, исчезает тот или иной вид птиц, способный переносить семена растений, или возрастает частота пожаров или вырубок, — происходит разрушение системы, обеспечивающей сукцессию. Нет, экосистема сама по себе не исчезает — исчезает возможность её развития до климакс-ной стадии, способность быть устойчивой и сохранять всё биологическое разнообразие, включённое в цепочку последовательных смен, т. е. в сукцессионный процесс.
|
