Независимое распределение геновУстановив расщепление генов в моногибридных скрещиваниях, Г. Мен-дель столкнулся с необходимостью выяснить, каким образом разные пары при-знаков садового гороха ведут себя по отношению одна к другой, если наблюде-ние за их передачей от одного поколения к другому вести одновременно. Поэтому следующую часть экспериментов Г. Менделя составляли скрещивания растений садового гороха, различающихся между собой сразу по двум парам альтернативных признаков, т. е. по двум парам разных генов, контролирующих две разных пары признаков одновременно. Такие скрещивания называют ди-гибридными. Здесь мы рассмотрим одно из менделевских дигибридных скрещиваний, в котором в качестве исходных были использованы гомозиготные доминантные растения, дающие семена круглой формы и желтого цвета, и гомозиготные рецессивные растения, дающие семена шероховатой формы и зеленого цвета (рис. 126).
Проведенные эксперименты по наблюдению двух пар различий (круглые и шероховатые семена, желтые и зеленые семена) в дигибридном скрещивании показали, что гибриды F1 в этих скрещиваниях похожи на гибриды F1, возникающие при моногибридных скрещиваниях. Поскольку круглая форма се-мян является доминантной по отношению к шероховатой, а желтая окраска семян доминантной по отношению к зеленой, гибриды F1 давали круглые се-мена, имеющие желтую окраску. Проведя затем скрещивание гибридов F1 друг с другом или допуская самоопыление, Г. Мендель получил гибриды F2, от которых было исследовано 656 семян (бобов). Изучив форму и окраску семян, полученных от гибридных растений F2, он обнаружил, что раздельно как по форме, так и по окраске семян фенотипическое расщепление (отношение количества семян с доминантными признаками к количеству семян с рецессивными признаками) проявляется в отношении 3 : 1 или ¾ : 1/4, ибо из 556 семян для 432 была характерна круглая форма (76,08%) и для 133 - шероховатая (23,92%), тогда как из этого количества семян для 416 была присуща желтая окраска (74,82%), а для 140 — зеленая (25,18%). Такой характер расщепления по форме и по окраске семян следовало ожидать, исходя из результатов моногибридных скрещиваний. Однако в данном случае вопрос заключался в другом: является ли расщепление одной пары альтернативных признаков (круглая и шероховатая форма семян) независимым от расщепления другой пары признаков (желтая и зеленая окраска семян) или эти пары призна-ков зависимы, тесно связаны между собой? Аналогичный вопрос можно было поставить и по-другому: всегда ли круглая форма семян сочетана с желтой ок-раской их, а шероховатая форма семян — с зеленой окраской или же возможно появление семян с новыми комбинациями этих признаков?
Чтобы получить ответ на этот вопрос, Г. Мендель классифицировал все 556 семян по обеим парам признаков одновременно и получил следующие дан-ные: круглые желтые — 315 семян, круглые зеленые — 108 семян, шерохова-тые желтые — 101 семя, шероховатые зеленые — 32 семени. Как видно, наряду с семенами, похожими на семена, которые давали растения исходных роди-тельских линий (круглые желтые и шероховатые зеленые), гибриды Fg давали также семена, похожие на семена исходных родительских растений только по форме или по окраске. Следовательно, среди растений, дававших круглые се-мена и количественно составлявших 3/4 исследованных растений (всей груп-пы), в свою очередь 2/4 давали желтые семена и 1/4 — зеленые. Среди расте-ний, дававших шероховатые семена и количественно составлявших 1/4 всех ис-следованных растений, в свою очередь 3/4 давали желтые семена 1/4 — зеле-ные. Анализ этих количественных отношений приводил к дальнейшему заклю-чению:
а) 3/4 растений от 3,4 всех растений исследованной группы F2 или 9/16 растений этой группы обладают обоими доминантными признаками (круглая форма и желтая окраска);
б) 1/4 растений от 3/4 растений всей группы или 3/16 растений всей группы обладают одним доминантным (круглая форма семян) или одним ре-цессивным (зеленая окраска семян) признаком, т. е. признаками в новых соче-таниях (рекомбинациях);
в) 3/4 растений от 1/4 растений всей группы или 3/16 растений всей груп-пы обладают другим новым сочетанием доминантного и рецессивного призна-ков (шероховатая форма и желтая окраска семян);
г) 1/4 pастений от 1/4 растений всей группы или 1/16 растений всей груп-пы обладают обоими рецессивными признаками (шероховатая форма и зеленая окраска семян).
Возвращаясь к количественным данным по систематизации семян с уче-том их формы и окраски (315, 108, 101 и 32), легко заметить, что они очень близки к выведенным выше отношениям. Поэтому, опираясь на эти результаты, Г. Мендель сделал заключение, в соответствии с которым гибриды F2 по двум парам признаков являются организмами четырех типов в отношении 9/15:3/16:3?16:1/16 или 9:3:3:1. Таким образом, результаты дигибридных скре-щиваний садового гороха свидетельствовали о том, что расщепление одной па-ры признаков (круглая и шероховатая форма семян) совершенно не зависит от расщепления Другой пары признаков (желтая и зеленая окраска семян) и что для семян гибридов F характерны не только родительские комбинации призна-ков, но и рекомбинации (новые комбинации), т. е. сочетание двух пар призна-ков имеет независимым характер. Другими словами, перераспределение двух пар признаков при их пере
даче от одного поколения организмов к другим является независимым. Однако важно подчеркнуть, что в независимом перераспределении признаков Г. Мендель увидел независимое перераспределение факторов наследственности или, говоря современным языком, независимое перераспределение генов.
Чтобы понять независимое перераспределение генов, вновь обратимся к символике (см. рис. 126), обозначив доминантный ген, контролирующий круг-лую форму семян, символом R, а его аллель, контролирующий шероховатую форму семян, — символом г. Что касается доминантного гена, контролирующе-го желтую окраску семян, то обозначим его Y, а его аллель, контролирующий зеленую окраску семян, — у. Используя эти символы и зная, что исходные ро-дительские растения были чистолинейными, можно полагать, что растения, да-вавшие круглые желтые семена, несли гены RRYY, тогда как растения, давав-шие семена шероховатой формы и зеле--ного цвета, несли гены ггуу. Следова-тельно, растения RRYY продуцировали гаметы RY, а растения rryy — гаметы гу, объединение которых давало начало гибридным зиготам Fi с генотипом RrYy.
Как видно, гибриды F1 являются гетерозиготными растениями по двум парам генов, т. е. растениями RrYy. Если иметь в виду лишь форму семян, то гибриды F с генотипом Rr будут продуцировать гаметы Риг поровну. Если же иметь в виду одновременно форму и окраску семян, то каждая гамета, проду-цируемая гибридом Fi с генотипом RrYy, будет нести не только один генный аллель для формы семян, но и один генный аллель для окраски семян. Так, на-пример, гаметы с аллелем R или с аллелем г наполовину будут одновременно гаметами Y и наполовину одновременно гаметами у. Однако важно заметить, что сочетание аллеля, детерминирующего круглую форму семян, с аллелем, оп-ределяющим желтую окраску семян, или с аллелем, определяющим зеленую окраску семян, является делом случая. Поскольку перераспределение генов имеет независимый характер, то среди гамет R, продуцируемых Г,-гибридом RrYy, половина гамет будет обладать аллелем Y и половина — аллелем у. Учи-тывая то, что гаметы R сами составляют половину гамет, продуцируемых гиб-ридом F1, гаметы как RY, так и гу будут составлять по 1/4 от общего количест-ва гамет гибрида F. Точно так же другая половина гамет, продуцируемая гиб-ридом F1, т. е. гаметы г в свою очередь наполовину будут гаметами rY и напо-ловину — гаметами Ry, составляя соответственно по \ I ц от общего количества гамет гибрида F1. Другими словами, гибриды F1 продуцируют гаметы четырех типов — RY, Ry, rY и гу, причем в равных количествах. Заметим, что Ry и rY являются гаметами рекомбинантного типа.
Гаметы четырех типов, продуцируемые гибридами Гд, являются как мужскими, так и женскими, т. е. мужские гаметы будут гаметами четырех ти-пов и женские гаметы будут гаметами четырех типов. Поскольку объединение тех или иных мужских и женских гамет при оплодотворении также является делом случая и одинаково вероятно, то скрещивания F1F1 дадут начало зиго-там, несущим все 16 возможных комбинаций генов (рис. 126). Фенотипически организмы F2 различаются между собой, т.к. 9 из них дают круглые желтые се-мена, 3 — круглые зеленые, 3 — шероховатые желтые и 1 — шероховатые зе-леные. Следовательно, фено-типическое отношение между организмами Fg со-ставляет 9:3:3:1. Гибриды F2 различаются одновременно и по генотипу. Орга-низмы, которые дают круглые и желтые семена, по генотипу можно классифи-цировать на четыре типа:
а) организмы с генотипом RRYY (гомозиготные по обеим парам генов и дающие потомство с таким же фенотипом и генотипом при скрещивании между собой);
б) организмы с генотипом RRYy (гомозиготные по паре генов, опреде-ляющих форму семян, но гетерозиготные по паре генов, определяющих окраску семян, вследствие чего являются чистоли-нейными в дальнейших скрещивани-ях лишь по генной паре RR);
в) организмы с генотипом RrYY (гетерозиготные по паре генов, опреде-ляющих форму семян, но гомозиготные по паре генов, определяющих окраску семян, вследствие чего являются чистоли-нейными в дальнейших скрещивани-ях лишь по паре генов YY);
г) организмы с генотипом RrYy (гетерозиготные по обеим парам генов и при скрещивании между собой будут давать потомство, подобное потомству Fg).
Кроме того, организмы с генотипами RRYY, RRYy, RrYY и RrYy разли-чаются между собой и количественно, составляя отношение 1:2:2:4 (соответст-венно).
Приведенные выше рассуждения с использованием символов основаны на допущениях. Однако Г. Мендель проверил их экспериментально путем скрещиваний между собой всех 315 гибридов Fg, которые давали круглые жел-тые семена. Проанализировав потомство, полученное в этих скрещиваниях, он обнаружил организмы всех типов, которые следовало ожидать на основании допущений, приведенных выше (пп. а, б, в, г).
Для доказательства справедливости своих допущений о независимом распределении двух пар аллельных генов Г. Мендель использовал также и ди-гибридные анализирующие скрещивания растений Г,, дающих круглые желтые семена, с гомозиготными рецессивными по двум парам генов исходными роди-тельскими растениями, дающими шероховатые зеленые семена. Вспомним, что гибриды Fi имеют генотип RrYy и продуцируют в равных количествах гаметы RY, rY, Ry и гу, тогда как исходные родительские гомозиготные рецессивные растения имеют генотип ггуу и продуцируют гаметы только одного типа — гу. Следовательно, в результате этих скрещиваний можно было ожидать появление организмов, которые будут давать круглые желтые семена (генотип RrYy), ше-роховатые желтые семена (генотип rrYy), круглые зеленые семена (генотип Rryy) и шероховатые зеленые семена (генотип ггуу), причем в отношении 1 : 1 : 1 : 1 (в равных количествах). Как показали анализирующие дигибридные скре-щивания, возникавшие гибриды по своим свойствам соответствовали ожидае-мым.
Независимый характер перераспределения генов был установлен Г. Мен-делем и в скрещиваниях растений, различающихся между собой по трем парам признаков (тригибридные скрещивания). Рассмотрим один из менделевских экспериментов, в котором скрещивали растения садового гороха, дающие жел-тые круглые семена и имеющие красные цветки, с растениями, дающими шеро-ховатые зеленые семена и имеющими белые цветки. Если использовать симво-лы R и г, Y и у для обозначения пар генов, детерминирующих форму и окраску семян, а символы С и c — для обозначения пары генов, детерминирующих ок-раску цветков, то тогда генотипы скрещиваемых растений двух линий можно обозначить как RRYYCC и ггуусс, соответственно, имея в виду также генотипы скрещиваемых организмов, можно было полагать, что последние продуцируют гаметы, несущие гены RYC и гены гус.
Тригибридные скрещивания дали начало гетерозиготным по всем трем парам генов тригибридам F1 с генотипом RrYyCc и вследствие доминантности фенотипически характеризующимся тем, что их семена будут круглыми жел-тыми, а цветки — красными. Тригибриды F1 отличались от дигибридов F1 тем, что вследствие независимого перераспределения генов они продуцировали га-меты не четырех, а восьми типов: RYC, RYc, RyC, Rye, rYC, rYc, ryC и rye, где большинство гамет (кроме RYC и гус) являлось рекомбинант-ным, т. е. несло новые (рекомбинантные) сочетания генов. Тригибриды F1 отличались от дигиб-ридов F1 также и тем, что случайное объединение между теми или иными их гаметами (восьми типов) при оплодотворении приводило к формированию не 16, а 64 комбинаций гибридов F2. Эти гибриды по фенотипу можно было разде-лить на 8 групп, состоящих из разного количества растений, для которых ха-рактерны следующие свойства:
круглые желтые семена, красные цветки — 27 растений,
круглые желтые семена, белые цветки — 9 —»—
круглые зеленые семена, красные цветки — 9 —»—
шероховатые желтые семена, красные цветки — 9 —»—
круглые зеленые семена, белые цветки — 3 —»—
шероховатые желтые семена, белые цветки — 3 —»—
шероховатые зеленые семена, красные цветки — 3 —»—
шероховатые зеленые семена, белые цветки — 1 —»—
Как мы уже видели, часть фенотипически сходных моногибридов F2 и ди-гибридов F2 генотипически разнообразна. Аналогичная ситуация имела место и в случае части фенотипически сходных тригибридов F2. To, что это действи-тельно было так, экспериментально устанавливалось путем скрещиваний три-гибридов F2 между собой и изучения тригибридов F3.
|
