Отногенез, его типы и периодизация

Онтогенез (от греч. ontos — существо, genesis — развитие) — это полная история (цикл) развития индивидуального организма (животного или растения), начинающаяся с образования давших ему начало половых клеток и заканчи-вающаяся его смертью. Представления об онтогенезе (индивидуальной истории развития организма) основаны на данных о росте организма, дифференцировке его клеток и морфогенезе. Следовательно, онтогенез есть категория индивиду-альная.
В противоположность онтогенезу видовой категорией является филогенез (от греч. phyle — племя, genesis — развитие) под которым со времен Э. Гекке-ля, впервые обосновавшего этот термин, понимают историю возникновения и развития вида (животных или растений). Между онтогенезом и филогенезом существует тесная связь, которая отражена в так называемом биогенетическом законе (Э. Геккель, Ф. Мюллер), который, как показали исследования, в прин-ципе справедлив. Поскольку онтогенез индивидуума определяется определен-ными чертами филогенетического развития вида, к которому принадлежит дан-ный индивидуум, то можно сказать, что онтогенез является основой филогене-за, с одной стороны, и результатом филогенеза — с другой.
Изучение фундаментальных основ онтогенеза имеет важное значение для понимания биологии и эволюции организмов. Однако, чтобы лучше узнать со-временное состояние учения об онтогенезе, рассмотрим вначале, как понимали рост и развитие организма в прошлые времена на примере организма человека.
Первые представления о росте и развитии восходят ко временам антично-го мира. Еще Гиппократ (460-377 гг. до н. э.) предполагал, что яйцеклетки уже содержат полностью сформированный организм, но в очень уменьшенном ви-де. Это представление затем нашло продолжение в учении о преформизме (от лат. preformatio — предобразование), которое особенно популярным оказалось в XVII—XVIII вв. Сторонниками преформизма были Гарвей, Мальпиги и мно-гие другие видные биологи и медики того времени. Для преформистов спорный вопрос заключался лишь в том, в каких половых клетках преформирован орга-низм — женских или мужских. Тех, кто отдавал предпочтение яйцеклеткам, на-зывали овистами, а тех, кто большое значение придавал мужским половым клеткам, называли анималькулистами. Преформизм — это метафизическое учение от начала до конца, ибо оно отрицало развитие. Решающий удар пре-формизму нанес Ш. Бонне (1720-1793), который открыл в 1745 г. партеногенез на примере развития тлей из неоплодотворенных яиц. После этого преформизм уже не мог оправиться и стал терять свое значение.
В античном мире возникло и другое учение, противоположное префор-мизму и получившее впоследствии название эпигенеза (от греч. epi — после, genesis — развитие). Как и преформизм, эпигенез большое распространение получил также в XVII—XVIII вв. В распространении эпигенеза большое значе-ние имели взгляды К. Ф. Вольфа (1733—1794), обобщенные в его книге «Тео-рия развития» (1759). К. Ф. Вольф считал, что в яйце нет ни преформи-рованного организма, ни его частей, и что яйцо состоит из перво-ночально од-нородной массы. В отличие от преформистов взгляды К- Ф. Вольфа и других сторонников эпигенеза для своего времени были прогрессивны, т. к. содержали мысль о развитии. Однако в дальнейшем появились новые моменты. В частно-сти, в 1828 г. К. Бэр опубликовал свой труд «История развития животных», в котором показал, что содержимое яйца не однородно, т. е. структурировано, причем степень структурированности возрастает по мере развития зародыша. Таким образом, К. Бэр показал несостоятельность как преформизма, так и эпи-генеза.
В наше время рост организма понимают в качестве постепенного увели-чения его массы в результате увеличения количества клеток. Рост можно изме-рить, построив на основе результатов измерений кривые размеров организма, массы, сухой массы, количества клеток, содержания азота и других показате-лей. Что же касается дифференциации клеток, то это процесс, благодаря кото-рому одни клетки становятся морфологически, биохимически и функционально отличными от других клеток. Размножение и дифференцировка одних клеток всегда координированы с ростом и дифференцировкой других. Оба эти процес-са происходят на протяжении всего жизненного цикла организма. Поскольку дифференцирующиеся клетки изменяют свою форму, а в изменения формы во-влекаются группы клеток, то это сопровождается мор-фогенезом, представ-ляющим собой совокупность процессов, определяющих структурную организа-цию клеток и тканей, а также общую морфологию организмов. Таким образом, рост является результатом количественных изменений в виде увеличения коли-чества клеток (массы тела) и качественных — в виде дифференци-ровки клеток и морфогенеза.
Понятия о росте организмов (размножении клеток), дифферен-цировке клеток и о морфогенезе позволяют сформулировать заключение о развитии как основополагающей особенности онтогенеза.
Развитие — это качественные изменения организмов, которые определя-ются дифференцировкой клеток и морфогенезом, а также биохимическими из-менениями в клетках и тканях, обеспечивающими в ходе онтогенеза прогрес-сивные изменения индивидов. В рамках современных представлений развитие организма понимают в качестве процесса, при котором структуры, образовав-шиеся ранее, побуждают развитие последующих структур. Процесс развития детерминирован генетически и теснейшим образом связан со средой. Следова-тельно, развитие определяется единством внутренних и внешних факторов. Он-тогенез в зависимости от характера развития организмов типируют на прямой и непрямой, в связи с чем различают прямое и непрямое развитие.
Прямое развитие организмов в природе встречается в виде неличиночно-го и внутриутробного развития, тогда как непрямое развитие наблюдается в форме личиночного развития.
Под личиночным развитием понимают непрямое развитие, поскольку ор-ганизмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий. Ли-чиночное развитие широко распространено в природе и характерно для насеко-мых, иглокожих, амфибий. Личинки этих животных ведут самостоятельный образ жизни, подвергаясь затем превращениям. Поэтому это развитие называют еще развитием с метаморфозами (см. ниже).
Неличиночное развитие характерно для организмов, развивающихся пря-мым образом, например для рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых бога-ты желтком (питательным материалом). Благодаря этому в яйцах, откладывае-мых во внешнюю среду, проходит значительная часть онтогенеза, метаболизм зародышей обеспечивается развивающимися провизорными органами, пред-ставляющими собой зародышевые оболочки (желточный мешок, амнион, ал-лантоис).
Внутриутробное развитие также характерно для организмов, развиваю-щихся прямым путем, например для млекопитающих, включая человека. По-скольку яйцеклетки этих организмов очень бедны питательными веществами, то все жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организ-мом посредством образованных из тканей матери и зародыша провизорных ор-ганов, среди которых главным является плацента. Эволюционно внутриутроб-ное развитие является самой поздней формой, однако оно наиболее выгодно для зародышей, т. к. наиболее эффективно обеспечивает их выживание.
Онтогенез подразделяют на проэмбриональный, эмбриональный и по-стэмбриональный периоды. В случае человека, а иногда и высших животных, период развития до рождения часто называют пре-натальным или антенаталь-ным, после рождения — постнатальным. В пределах пренатального периода выделяют начальный (первая неделя развития), зародышевый и плодный пе-риоды. Развивающийся зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом, после образования зачатков органов — плодом.