жизнь организмов в условиях вечной мерзлоты - условия холода
На побережьях Северного Ледовитого океана много участков как полностью тишённых растительного покрова, так и находящихся на начальных стадиях заселения растительностью. Это поверхности, сравнительно недавно освободившиеся или из-под воды, или при отступании ледников. Могут они образовываться и за счёт отложения речных наносов. Чтобы установить скорость и последовательность заселения, необходимо найти участки, сходные по условиям существования, но образовавшиеся в разное время. Например, морские террасы, возникшие при поднятии суши и отступании моря или, наоборот, опускании морских берегов. В Арктике на архипелагах Шпицберген и Новая Земля, а также на побережье Баренцева моря помимо террас в прибрежной зоне образуются острова разного возраста. Здесь можно проследить этапы становления тундровых экосистем. Чтобы увидеть будущее состояние экосистемы, достаточно сделать десяток шагов вверх по склону, где поверхности давно освоены наземными растениями и животными. А для изучения прошлых стадий надо спуститься вниз, ближе к морю, откуда вода ушла совсем недавно и где сообщества ещё очень молоды. На самых ранних стадиях, когда море может донести свои солёные воды до намытого волнами прилив-но-отливного песчаного вала, на нём поселяются растения-пионеры, способные выдержать засоление. Из злаков это миниатюрная бескильница (кстати, её сородичи растут на солончаках от Арктики до тропиков), а из прочих групп растений — осочки, ситники и мертензия морская. Растения не образуют сплошного покрова, а занимают в основном микропони- В высоких широтах пространства, практически лишённые растительности, образуются в результате освобождения участков суши от моря на побережьях (на заднем плане) или в результате отступания ледника (на переднем плане). жения, где накапливается выброшенное волнами органическое вещество и есть защита от зимних морозов. На самом морском валу зимой снег сдувается, лишая растения защиты. Эта стадия продолжается 100— 200 лет и сменяется сообществами менее требовательных к наличию питательных веществ, теплу и влаге споровых растений — мхов и лишайников. Стадия лишайников и мхов также может рассматриваться как пионерная. 10—15 видов накипных лишайников растут на каменистых поверхностях — крупной гальке, обломках коренных пород, плотных глинистых субстратах. Песчаные понижения оккупируют напочвенные водоросли (они часто образуют тёмные и зеленоватые плёнки), три-четыре вида печёночников и до десяти видов мхов. Под покровом споровых растений возникает слой отмерших растений, в грунт поступают питательные вещества, образующиеся при их разложении и при биогенном разрушении горных пород. Например, лишайники, которые живут на каменистом субстрате, выделяют специальные кислоты, разъедающие даже камни. Десятки видов мелких беспозвоночных животных — клещей и коллем-бол — приступают к своей работе: активно перерабатывают органическое вещество. Затем появляются и те, кто охотится на беспозвоночных, — пауки, жуки и др. Только через 50— 100 лет под защитой почти сплошного мохового покрова начинают появляться первые цветковые растения. Вся же стадия лишайников и мхов длится от 200 до 400 лет, а на сильно обдуваемых участках, где зимой снег не задерживается на поверхности, — ещё дольше. На следующей стадии полноправными хозяевами становятся камнеломки. Они довольствуются малым количеством питательных веществ которые им накопили споровые растения. Среди них камнеломки находят достаточную защиту для своих подземных и надземных органов — корней, корневищ и побегов, пряча их в подстилку и моховой слой. Некоторые камнеломки сами образуют «подушки» и кочки, создавая ковёр из живых и отмерших частей Из 10—15 видов камнеломок, обычно встречающихся на разных стадиях сукцессии, самые активные и приспособленные обнаруживаются именно на этой стадии. Можно даже сказать, что ведут они себя агрессивно, используя все возможные способы размножения — семенами, специальными бульбочками для живорождения, усами, как клубника, и фрагментами взрослого растения. Рядом с камнеломками встречаются другие цветковые растения — горец живородящий, ивка полярная, крупки, ясколки, полярный мак, ожи-ки, осоки и др. Напочвенные мелкие мхи уступают место более крупным мхам (аулакомниумы, томентгипнум. дрепанокладусы). Они могут расти исключительно на органическом субстрате (подстилке, торфе), сами же и образуя его. Вместо накипных видов лишайников, покрывавших тонкой
плёнкой камни, появляются крупные листоватые (нефрома, пелтигера) и кустистые виды (кладонии, кладины, цетрарии). Период замещения споровых растений цветковыми охватывает приблизительно 350—400 лет. Завершает процесс ивково-мохо-вая стадия. Сама полярная ивка, несмотря на свою способность давать гигантские по длине наземные побеги, беззащитна без мощного мохового покрова. Поэтому на «сукцессион-ном конвейере» она ждёт своего часа, когда появится живой щит из мхов. Такой симбиоз характерен для всех тундр, где цветковые растения стараются разместить большую часть своих органов в слое мхов. На этой стадии обычно встречается 10—12 видов цветковых растений, 8—10 — лишайников, до 30 видов печёночников и мхов. Под влиянием растений складывается особый микроклимат, активно формируется почва, меняется микрорельеф поверхности — появляются бугры, кочки, трещины. А во второй половине лета из мха выглядывают шляпки грибов, в том числе обыкновенных сыроежек. Теперь, казалось бы, развитие должно замедлиться. Но нет, механизм саморегуляции экосистемы готовит новые перемены. Накопление подстилки и торфа приводит к тому, что мёрзлая почва, укутанная такой мощной «шубой», почти не оттаивает летом. Мерзлота подступает почти вплотную к поверхности, понижая до предела температуру верхнего слоя почвы и подстилки. Начинается завершающая (кли-максная) стадия сукцессии: вся структура экосистемы теперь соответствует зональным условиям среды и почти не изменяется в дальнейшем. В арктической тундре Шпицбергена на этой стадии доминирует дриада (её ещё называют куропаточьей травой) — вечнозелёный кустарничек, часто образующий «ковры». Эта стадия называется дриадово-моховой. Во многом стабильность такой экосистемы обеспечена деятельностью почвенных беспозвоночных, а также дикого северного оленя (в других регионах Арктики — ещё и леммингов), которые не позволяют экосистеме накапливать «лишние» растительные остатки. Обязательным для дриадово-моховой стадии является чередование сплошного растительного покрова с открытыми или находящимися на разных этапах зарастания пятнами грунта, валиками, бугорками. Они возникают, когда отдельные участки покрова начинают выбиваться из общего ритма развития. Мхи на бугорках слишком быстро растут вверх (и тогда зимой мороз уничтожает верхушки бугорков; образуются трещины, и по ним происходит «излив» оттаявшего грунта) или, наоборот, отстают в росте (и тогда происходит вымокание и более быстрое разрушение растительности, которое также приводит к образованию пятен грунта). Неровность и «дырявость» растительного покрова обеспечивают протаивание слоя почвы, достаточного для питания корней растений, и мерзлота не может погубить растительный покров полностью. Эти пятна минерального грунта как бы вкратце повторяют весь цикл развития экосистемы с участием тех же видов растений. В таком состоянии, образуя новые и латая старые пятна, арктическая экосистема живёт долго — столетия и тысячелетия, до новых глобальных изменений.
