Онтогенез — повторение филогенеза
Сопоставляя онтогенез ракообразных с
морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие
ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками.
Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется
благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или
надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э.
Геккель (1866) сформулировал основной
биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.
Повторение структур, характерных для
предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляциями.
Рекапитулируют не только морфологические признаки — хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых,
но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции
позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада
мочевой кислоты — продукта метаболизма пуринов.
У большинства беспозвоночных конечный продукт распада мочевой кислоты — аммиак, у земноводных и рыб — мочевина, у многих пресмыкающихся — аллантоин, а у некоторых млекопитающих
мочевая кислота вообще не расщепляется и выделяется с мочой. В эмбриогенезе
млекопитающих и человека отмечены биохимические и физиологические
рекапитуляции: выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем
аллантоина, а на последних стадиях развития —
мочевой кислоты.
Однако в онтогенезе
высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий
исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так,
зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных,
пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами.
Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему
рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из
наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является
эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь,
такие, как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой
организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.
Генетическая основа рекапитуляции
заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся
на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам
организмов от общих предков.
|