Концепция продуктивности

Концепция продуктивности



Важнейшим свойством организмов и экосистем в целом является их способность создавать и наращивать органическое вещество, которое называют продукцией. Все живое вещество, содержащееся в экосистеме вне зависимости от того, за какой период оно накоплено, называется биомассой ([Б]=т/га). Образование продукции в единицу времени на единице площади или в единице объема, выраженное в единицах массы, называется продуктивностью экосистем (например, [Пр]=т/(гагод)). Биомассу и продуктивность экосистемы оценивают в сухом весе. Следует отметить, что для сравнения отдельных экосистем можно выражать биомассу и продуктивность через энергетический эквивалент, то есть [Б]=ккал/га, [Пр]=ккал/(гагод).

Под первичной продуктивностью экосистемы понимается скорость, с которой солнечная энергия усваивается продуцентами, в основном зелеными растениями, накапливаясь в форме органических веществ. То есть с химической точки зрения процесс фотосинтеза состоит именно в связывании энергии солнечного света в биоорганике. В качестве исходного строительного материала используется обычно углекислый газ и вода.

Химическая реакция фотосинтеза зеленых растений записывается следующим образом: 6CO2 + 12H2O + энергия света C6H12O6 + 6H2O+6O2. Здесь C6H12O6 - это богатая энергией молекула глюкозы. Более схематично и эту реакцию можно расписать так: CO2 + 2H2O + энергия света (CH2O) + H2O + O2, где (CH2O) - схематичное обозначение углеводов, являющихся главным продуктом подобных реакций; углеводы служат основным источником энергии для всех жизненно важных процессов на всем протяжении пищевой цепи. Эта реакция проходит в два этапа: окисление 2H2O 4H + O2 и восстановление 4H + CO2 (CH2O) + H2O. При бактериальном фотосинтезе в качестве восстановителя вместо H2O может использоваться, например, сероводород H2S, тогда одним из продуктов фотосинтеза является не кислород, а свободная сера: CO2 + 2H2S + энергия света (CH2O) + H2O + 2S. Возможны и другие реакции фотосинтеза.

Первичная продукция может создаваться также хемосинтезирующими бактериями. Эти реакции могут идти в полной темноте, так как в качестве источника энергии выступает не солнечный свет, а реакции окисления простых неорганических соединений, например сульфида или аммиака. Но доля такой продукции в биосфере Земли очень мала.

Следует различать валовую первичную продуктивность, под которой понимают общую скорость фотосинтеза, и чистую первичную продуктивность, которая отличается от валовой на величину энергии, затрачиваемой растениями в единицу времени на поддержание собственных процессов жизнедеятельности, то есть на дыхание (к дыханию в данном случае кроме собственно дыхания относят опад листьев, сучьев, коры и т.п.). Именно чистая первичная продукция доступна для питания консументам (животным). Однако они потребляют не всю эту продукцию, а только ее часть. Оставшуюся же часть накопленного в единицу времени органического вещества, не потребленную консументами, называют чистой продукцией сообщества.

Скорость накопления энергии консументами называется вторичной продуктивностью. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные автотрофами питательные вещества, вторичная продукция по смыслу является не столько продукцией, сколько ассимиляцией.

Оценки продуктивности особенно важны для сельского хозяйства. На примере возделывания сои можно посмотреть каким образом распределяется первичная валовая продукция урожая сои. Около 25 % расходуется на дыхание, 5% потребляются симбиотическими микроорганизмами, 5 % потребляют насекомые-вредители (с учетом использования пестицидов), 32 % выносится из данной экосистемы человеком (собственно урожай бобов сои), оставшиеся 33 % в стеблях, листьях и корнях разлагаются в почве и подстилке. По отношению к экосистеме урожай, собранный человеком, является утечкой энергии, обедняющей экосистему.

Столь высокое отношение чистого урожая к валовому продукту достигается только за счет дополнительных вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредителями и т.п. Всякое дополнительное вложение энергии, увеличивающее продуктивность экосистемы, называется энергетической субсидией.

Энергетические субсидии не обязательно организуются человеком. Самый простой пример природной энергетической субсидии является ветер. Ранее уже говорилось, что на приведение в движение круговорота воды тратится около одной трети солнечной энергии, поступающей на Землю. Неравномерный прогрев поверхности планеты приводит к перемещению воздушных масс, что обеспечивает перенос влаги с океана на континенты. Это один из путей дополнительной откачки энергии из солнечного света помимо фотосинтеза. Аналогичные энергетические субсидии может организовать и человек путем искусственного орошения.

Природные энергетические субсидии от энергии приливов получают прибрежные зоны океана. Приливы обеспечивают перенос минеральных веществ, пищи и отходов. В результате некоторые прибрежные зоны характеризуются такой же валовой продуктивностью, как и обрабатываемые человеком поля.

Возможность получать высокие урожаи, совершенно немыслимые еще 100 лет назад, человек обеспечил только за счет энергетических субсидий в искусственно созданные им экосистемы (агроценозы). При этом он селекционировал новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур, выращивание которых оправдано только при наличии таких субсидий. Это, кстати, является причиной некоторых неудач при попытках возделывать такие сорта в бедных странах. В США, например, не каждую калорию полученной пищи вкладывается примерно 10 калорий энергии топлива. Для удвоения урожая дополнительные поступления энергии необходимо увеличить где-то в 10 раз. Могут ли такое себе позволить бедные страны, где до сих пор в сельском хозяйстве преобладает немеханизированный труд?

Нужно отметить, что чрезмерные энергетические субсидии могут понизить продуктивность экосистемы. Например, распашка земель в северных широтах является необходимым компонентом сельского хозяйства, в тропических зонах это приводит к быстрому выщелачиванию почвы и потере в ней органического вещества. Проточная вода может способствовать росту продуктивности экосистемы ручья по сравнению с экосистемой в стоячих водах, но слишком быстрое течение может оказаться разрушительным.

Оценивая ситуацию в мире, надо сказать, что ввиду отсутствия достаточных взвешенных энергетических субсидий в развивающихся странах урожаи растут медленнее, чем численность населения. В результате с каждым годом растет число стран, которые вынуждены ввозить продукты питания. Таким образом, без энергетических субсидий в производство пищи человеческая цивилизация существовать уже не в состоянии. И с каждым годом эта ситуация будет усугубляться. При этом где-то впереди опять маячит призрак тепловой катастрофы, избежать которой нам, по-видимому, вряд ли удастся.

Все искусственные экосистемы характеризуются тем, что определенное количество продукции изымается из экосистемы человеком. Если не возмещать эти потери в форме энергетических субсидий, то рано или поздно экосистема деградирует. Например, на полях структура почвы может быть разрушена настолько, что потребуются сотни лет, чтобы на этих землях без участия человека заново возродилась нормальная жизнь. В отличие от агроценозов в естественных экосистемах существует равновесие между производством биомассы и ее разложением. Продукты разложения вновь поступают в круговорот, обеспечивая длительное существование данной экосистемы (такая экосистема, как биогеоценоз, считается теоретически бессмертной).

Биомасса и продуктивность экосистем определят не только количество урожая, которое мы можем снять с данной экосистемы. От этих показателей зависит средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Например, от этих параметров экосистем напрямую зависит углекислотный баланс в атмосфере. Так при образовании 1т растительной продукции поглощается 1,5-1,8 т углекислого газа с выделением 1,2-1,4 т кислорода. От этих параметров зависит также пылеосаждающая способность леса. Суммарная поверхность листьев в лесу в 10-15 раз превышает занимаемую им площадь, что позволяет осенью осаждать на землю до 50-60 т пыли с гектара. Концентрационная функция живого вещества позволяет очищать атмосферу от вредных химических агентов. Кроме того, с объемом биомассы связана водорегулирующая функция леса и т.п.