Насекомые этой экологической группы отличаются высокой подвижностью. Они посещают прокормителя только для питания, а остальное время проводят в естественной природной среде или в жилище и хозяйственных постройках человека. Временные кровососущие паразиты питаются многократно, часто на разных хозяевах, хотя и отдают предпочтение определенным видам теплокровных животных. Это облегчает циркуляцию возбудителей трансмиссивных заболеваний между животными разных видов и человеком, поэтому большинство заболеваний этой группы являются природно-очаговыми зоонозными болезнями. Исключение составляет только малярия.

Большинство переносчиков этой группы по отношению к переносимым возбудителям строго специфичны. Это объясняется особенностями их физиологии и морфологии, к которым на протяжении длительной эволюции у паразитов возникают специфические адаптации. Так, например, возбудители онхоцеркоза, которые могут переноситься комарами родов Culex и Anopheles, не инвазируют комаров р. Aedes. Это связано с особенностями пищеварения последнего вида, у которого кровь сразу после питания свертывается и микрофилярии не могут мигрировать из кишечника в полость тела. В полости тела комаров родов Culex и Anopheles микрофилярии развиваются после свободной миграции из кишечника, кровь в полости которого долгое время не свертывается. Интересно, что при добавлении антикоагулянтов к крови, которой питается комар р. Aedes, личинки филярий у него нормально развиваются.

Слюна кровососущих насекомых обладает антикоагулянтными свойствами, вызывает зуд и местное раздражение кожи. У некоторых людей возможны тяжелые аллергические реакции на их укусы.

К временным кровососущим паразитам относят представителей отрядов Блохи Siphonaptera, Полужесткокрылые Hemiptera и двукрылые Diptera.

Из перечисленных отрядов самыми специализированными паразитами является отряд Блохи, все представители которого ведут паразитический образ жизни. Среди полужесткокрылых и двукрылых абсолютное большинство видов — свободноживущие формы.

Отряд Блохи. Это мелкие насекомые длиной от 1 до 5 мм. Паразитирование блох облегчается сплющенностью тела с боков, наличием на поверхности его большого количества щетинок, направленных остриями назад, и колюще-сосущим ротовым аппаратом. Задние конечности удлинены и служат для передвижения прыжками. Признаками дегенерации являются рудиментарные глаза и отсутствие крыльев. Развитие блох идет с полным метаморфозом.

Рис. 21.11. Блохи. А—человеческая; Б—крысиная; В—желудок блохи суслика, блокированный бактериями чумы

Наиболее известны человеческая блоха Pulex imtans и крысиная блоха Xenopsylla cheopis (рис. 21.11, А, Б). Оба вида предпочитают питаться кровью соответственно человека и крыс, но легко переходят также на другие виды животных. Крысиная блоха живет в норах крыс, а человеческая — в трещинах пола, за плинтусами и обоями. Здесь самки откладывают яйца, из которых развиваются червеобразные личинки, питающиеся разлагающимися органическими веществами, в том числе фекалиями взрослых блох. Через 3—4 недели они окукливаются и превращаются в половозрелых насекомых.

Человека блохи посещают ночью. Укусы их болезненны и вызывают сильный зуд. Но основное значение блох в том, что они являются переносчиками бактерий — возбудителей чумы. Бактерии чумы, попав в желудок блохи, размножаются там настолько интенсивно, что полностью закрывают его просвет. Это состояние называют чумным блоком (рис. 21.11, В). Если блоха начинает питаться на здоровом животном или человеке, она, проколов кожу, в первую очередь отрыгивает в ранку бактериальный комочек, благодаря чему в кровь поступает сразу огромное количество возбудителей.

Природным резервуаром чумы являются грызуны — крысы, суслики, сурки и др. Эти животные болеют целым рядом других инфекционных заболеваний: туляремией, крысиным сыпным тифом и т. д. Поэтому блохи известны как переносчики возбудителей и этих природно-очаговых заболеваний. Интересно, что кроме трансмиссивного способа заражения указанными болезнями существуют и другие пути: при контакте с зараженными животными, при питье воды из открытых водоемов и т. п., но при укусе блохой заражение является наиболее вероятным, а клиническая картина — наиболее тяжелой.

Борьба с блохами — содержание жилых помещений и хозяйственных построек в чистоте, применение инсектицидов и различных средств борьбы с грызунами. Дают эффект и меры индивидуальной защиты, например репелленты, которыми пропитывают одежду и постельное белье.

Отряд Полужесткокрылые, или Клопы. Характерной особенностью клопов является строение крыльев и ротового аппарата. Передние крылья в проксимальной части сильно хитинизированы, а в дисталь-ной — прозрачны. Колюще-сосущий ротовой аппарат образует два канала. Один из них служит для всасывания жидкой пищи, второй — для выведения секрета слюнных желез. Развитие с неполным метаморфозом. Медицинское значение имеют клопы из родов Cimex, Triatoma и некоторых близких им.

Постельный клоп Cimex lectularius ~ наиболее адаптированный к паразитическому образу жизни вид. Тело его сплюснуто в дорсовент-ральном направлении и покрыто сильно растяжимым хитиновым покровом. Крылья полностью редуцированы. На человека клопы нападают ночью, а день проводят в укрытиях — в мебели, за обоями. Здесь же и размножаются. Способны голодать по нескольку месяцев. Известно, что в организме клопов могут длительно сохранять жизнеспособность возбудители многих трансмиссивных заболеваний: рик-кетсии сыпного тифа и спирохеты возвратного, висцерального лейшманиоза и чумы. Тем не менее доказательств роли клопов в переносе этих инфекционных болезней нет. Это связано, вероятно, с тем, что клопы р. Cimex никогда не испражняются во время кровосо-сания.

На человека кроме постельного клопа часто нападают и другие клопы этого рода, паразитирующие на летучих мышах и птицах.

Рис. 21.12. Паразитические клопы. А — постельный; Б - поцелуйный

Несомненно больший интерес представляют южноамериканские поцелуйные клопы из родов Triatoma, Panstrongylus и др. (рис. 21.12). Это крупные, до 4 см длиной, яркоокрашенные насекомые, ведущие ночной образ жизни. Днем они скрываются в различных убежищах. Являются специфическими переносчиками возбудителя южноамериканского трипаносомоза, или болезни Чагаса — Trypanosoma сrиzi. Заражению человека способствует легкость перехода клопов этой группы от одного хозяина к другому и такая особенность биологии, как обязательная дефекация сразу после укуса, при которой обеспечивается попадание инвазионной формы трипаносом в кровь через кожу, поврежденную хоботком клопа.

Борьба с клопами сводится к улучшению жилищно-бытовых условий, к поддержанию чистоты и обработке стен, мебели и других поверхностей контактными ядами длительного действия (хлорофос, метафос и др.).

Отрад Двукрылые. У представителей этого отряда пара крыльев, ротовые аппараты их имеют форму хоботка, предназначенного для высасывания жидкой пищи из растительных или животных тканей либо для слизывания ее с поверхности. Развитие с полным метаморфозом. Наибольшее значение представители этого отряда имеют как временные кровососущие паразиты и переносчики возбудителей трансмиссивных заболеваний. Массовые виды этого отряда, размножаясь в летний период в тундре и тайге в огромном количестве, делают жизнь человека почти невыносимой. Разные виды кровососущих двукрылых объединяются общим понятием гнус. Самцы большинства кровососущих двукрылых питаются соками растений, а самки — преимущественно или исключительно кровью животных и человека. В большинстве случаев откладка яиц самками наступает только после кровососания.

Комары (сем. Culicidae). Имеют тонкое стройное тело, длинные ноги и небольшую головку с ротовым аппаратом в виде длинного хоботка. Распространены повсеместно. Они сохраняют в организме и обладают способностью передавать животным и человеку возбудителей более 50 вирусных, бактериальных и паразитарных заболеваний. После оплодотворения самки активно ищут хозяина-прокормителя и способны обнаруживать его на расстоянии до 3 км с помощью обоняния, а затем и зрения. Больных с высокой температурой комары кусают более охотно.

Слабое локальное освещение в вечерние и предутренние часы стимулирует двигательную активность комаров и поиск ими хозяев. В связи с этим комары в темное время суток часто влетают в освещенные окна и двери жилых и хозяйственных построек. В дневные часы суток при высокой температуре и низкой влажности воздуха комары обычно находятся в укрытиях и не питаются. Указанные особенности поведения комаров отражаются на адаптациях к паразитизму возбудителей заболеваний, передающихся комарами: при большинстве заболеваний этой группы у больных повышается температура в вечерние и ночные часы суток, в это же время в крови обнаруживается максимальная концентрация инвазионных для комаров стадий возбудителей.

Комары откладывают яйца в воду или на влажную почву около воды. Личинки и куколки ведут водный образ жизни, а дышат атмосферным воздухом с помощью трахей. Личинки питаются взвешенными в воде мельчайшими органическими частичками. Наиболее известны комары из родов Culex и Aedes (немалярийные комары) — переносчики возбудителей японского энцефалита, сибирской язвы, желтой лихорадки, а также Anopheles (малярийные комары) — специфические переносчики малярийного плазмодия. Доказано, что восприимчивость комаров к заражению возбудителями малярии определяется генотипически и наследуется моногенно. Малярийные и немалярийные комары легко отличаются друг от друга на всех стадиях их жизненного цикла (рис. 21.13).

Яйца малярийных комаров р. Anopheles располагаются на поверхности воды поодиночке, и каждое снабжено двумя воздушными поплавками. Личинки их плавают в горизонтальном положении под поверхностью воды, а на предпоследнем членике имеют пару дыхательных отверстий. Куколки по форме напоминают запятые, находятся, как и личинки, под водной поверхностью и дышат кислородом воздуха через дыхательные рожки, имеющие форму широких воронок. Взрослые малярийные комары, сидя на предметах, располагаются под углом к их поверхности головкой книзу. Находящиеся по обе стороны от хоботка нижнечелюстные щупики равны ему по длине либо немного короче.

Рис. 21.13. Комары на разных стадиях жизненного цикла.

А — Anopheles sp.; Б— Culex sp.:

I — яйца, II — личинки. III — куколки, IV — имаго; 1—воздушные попалвки, 2—плотик из яиц, 3—дыхательные отверстия, 4—дыхательный сифон, 5—воронкообразные дыхательные рожки, 6—цилиндрические дыхательные рожки, 7 — нижнечелюстные щупики

Немалярийные комары pp.Culex и Aedes откладывают яйца, слипающиеся группами в небольшие плотики серо-стального цвета. Личинки располагаются под поверхностью воды под углом к ней и имеют на предпоследнем членике длинный дыхательный сифон. Дыхательные рожки куколок имеют форму тонких цилиндрических трубочек, а нижнечелюстные щупики взрослых комаров коротки и достигают не более трети длины хоботка. Тело немалярийные комары держат параллельно поверхности, на которой сидят.

Борьба с комарами наиболее результативна в отношении водных стадий жизненного цикла — личинок и куколок. Применяются мелиоративные методы — засыпка канав и карьеров со стоячей водой. Возможна обработка ядохимикатами отдельных водоемов с большой концентрацией личинок и куколок, а также мест массовых скоплений половозрелых стадий комаров в дневное время суток (сараи, скотные дворы). Наиболее эффективными являются биологические меры борьбы в сочетании с гидромелиоративными, проводящимися в соответствии с государственными антималярийными программами. Так, в Западном Закавказье удалось быстро снизить численность комаров и заболеваемость населения малярией за счет мелиорации и разведения рыб — гамбузий, питающихся преимущественно личинками двукрылых. Для индивидуальной защиты применяют репелленты и механические средства: марлевые пологи, сетки и т. д.

Москиты (сем. Phlebotomidae). Более мелкие насекомые длиной 1,5—3,5 мм, имеющие короткий хоботок, сильно выступающий в виде горбика грудной отдел тела и обильное опущение тела и крыльев мелкими щетинками (рис. 21.14, А).

Москиты встречаются в тропических и субтропических зонах на всех континентах. Они известны как переносчики разных видов лейшманий, вирусов лихорадки паппатачи и возбудителей ряда других трансмиссивных заболеваний. Вирус лихорадки паппатачи передается в поколениях инвазированных москитов трансовариально. Москиты не способны к больших перелетам, поэтому природные очаги заболеваний, вызываемых перечисленными паразитами, обычно имеют небольшие размеры.

Яйца москиты откладывают в норы грызунов и другие затененные места с большим количеством органического вещества и высокой влажностью. Личинки развиваются около 2 мес, а затем окукливаются. Половозрелые стадии появляются через 10—12 сут.

Рис. 21.14. Мелкие кровососущие двукрылые.

А — москит; Б — мошка; В — мокрец

Борьба с москитами должна вестись комплексно и быть направленной на уничтожение природных очагов лейшманиозов и других трансмиссивных заболеваний: это уничтожение грызунов и мест выплода москитов, обработка инсектицидами поверхностей в хозяйственных постройках и жилищах. Эффективны также индивидуальные средства защиты от укусов.

Мошки (сем. Simuliidae). Мелкие кровососущие насекомые длиной 2—6 мм. Ротовой аппарат короткий и очень мощный, предназначен для прокалывания кожи и слизывания крови. Крылья прозрачны, без пятен, конечности короткие и толстые (рис. 21.14, Б). Распространены повсеместно, но особую опасность представляют в Африке и тропической Америке, где являются переносчиками возбудителей онхоцеркоза. Интересно, что мошки кусают человека и животных преимущественно в бедра и боковые поверхности туловища. Именно в этих областях скапливаются микрофилярии онхоцерков, что значительно увеличивает вероятность их передачи.

В большом количестве мошки встречаются поблизости от ручьев и речек с быстрым течением, чистой и прохладной водой. На дне таких водоемов самки откладывают яйца, из которых выходят личинки, ведущие прикрепленный и малоподвижный образ жизни. Через 2—3 недели формируется куколка, и еще через 1 неделю из ее оболочки выходят взрослые мошки. Развитие их идет синхронно, и огромное количество мошек на больших территориях появляются одновременно.

Одним из наиболее экологически чистых методов борьбы с мошками является механическая очистка зон особенно быстрого течения рек и ручьев, где на дне и лежащих предметах скапливаются личинки мошек. При этом они отрываются от места прикрепления и уносятся течением. Многие из них при этом гибнут или поедаются различными хищниками. В редких случаях в очагах онхоцеркоза при высокой концентрации личинок мошек на небольших площадях возможно применение инсектицидов.

Мокрецы (сем. Ceratopogonidae). Самые мелкие из кровососущих двукрылых. Их размеры от 1 до 4 мм. Большинство видов имеют пятнистые крылья, длинные многочленистые усики и колюще-сосущий хоботок (рис. 21.14, В). Обитают повсеместно, но так же, как мошки, в тропиках являются переносчиками возбудителей некоторых филяриатозов.

Размножаются мокрецы в небольших стоячих водоемах или во влажной почве. Развитие от яйца до имагинальной стадии продолжается около 1 мес. На человека нападают преимущественно при высокой влажности воздуха или во время дождя. Против мокрецов наиболее эффективны индивидуальные средства защиты.

Слепни (сем. Tabanidae) — наиболее крупные кровососущие двукрылые, до 30 мм длиной. Общим видом напоминают крупных мух. Ротовой аппарат сочетает в себе черты колюще-сосущего и лижущего.

Рис. 21.15. Крупные кровососущие двукрылые. А — слепень Tabanus sp.;

Б — слепень Chrysophthalmus sp.; В — муха осенняя жигалка

Все тело слепней покрыто тонкими щетинками (рис. 21.15, А, Б). Распространены повсеместно. В северных широтах являются переносчиками бактерий — возбудителей сибирской язвы и туляремии, а в тропиках и филярий — возбудителей лоаоза. Американские слепни кусают человека и животных преимущественно в голову, где располагаются микрофилярии. Слепни — теплолюбивые и светолюбивые насекомые. Они активны в жаркие дневные часы на севере только летом, а в тропиках — в любом сезоне. На человека нападают обычно около воды.

Яйца самки слепней откладывают на околоводных растениях. Личинки развиваются во влажном иле около уреза воды и ведут хищнический образ жизни. Цикл развития в среднем продолжается около 1 года.

Против укусов слепней эффективны средства индивидуальной защиты.

Настоящие мухи (сем. Muscidae). Насчитывают несколько кровососущих видов. Интерес представляют осенняя жигалка и мухи це-це.

Осенняя жигалка Stomoxys calcitrans — муха средних размеров серого цвета со сверлящим хоботком (рис. 21.15, В). Кровью питаются как самцы, так и самки. Личинки развиваются в навозе. В умеренных широтах массовая активность мух наблюдается в конце лета и начале осени, а в тропиках — круглый год. Держится обычно около животноводческих комплексов, активно нападает и на животных, и на человека. Является механическим переносчиком возбудителей туляремии и сибирской язвы.

Для борьбы с массовым выплодом жигалок необходимо гигиеническое содержание домашних животных, а предохранение от укусов достигается индивидуальными средствами защиты.

Мухи це-це р. Glossina широко распространены в экваториальной Африке. Довольно крупные мухи длиной до 13,5 мм. Ротовой аппарат сходен с хоботком осенней жигалки (рис. 21.15, В). Самки живородящи, рождают периодически по одной личинке, которая сразу окукливается, углубляясь в почву. Через 3 недели появляется имагинальная форма. Размножение происходит в тени деревьев и кустов на берегах водоемов. Несколько близких видов мух це-це отличаются друг от друга особенностями окраски, а главное — биологии: одни виды поселяются преимущественно около жилищ человека и питаются в основном его кровью и кровью домашних животных. Другие — обитают в естественной природе (в саваннах и лесах), предпочитая питаться кровью крупных диких копытных, а человека кусают случайно. Все виды являются специфическими переносчиками возбудителя африканского трипаносомоза (см. разд. 19.3.2). Основной мерой борьбы является индивидуальная защита от укусов.