Эволюция клеток и тканей

Происхождение, специализация и объединение клеток в ткани есть кате-гории исторические, ибо они возникли в ходе филогенеза. Однако объяснение этих категорий чрезвычайно затруднено, поскольку между клетками прокарио-тических и эукариотических организмов существуют важные различия. Тем не менее известно несколько гипотез.
На основании изучения ископаемых остатков бактерий и циано-бактерий предполагают, что предковой клеточной формой была примитивная прокарио-тическая клетка, возникшая около 3,5 х 109 лет назад. Клетки этого типа для обеспечения своего существования и размножения в начале использовали орга-нические молекулы небиологического происхождения. Первым актом в форми-ровании примитивных клеток было образование мембраны, окружавшей веще-ство клетки.
В последующем у примитивных прокариотических клеток стали разви-ваться механизмы синтеза и энергетического обеспечения. Предполагают, что первые прокариотические клетки обладали наиболее простыми каталитически-ми системами, в результате чего обеспечение их энергией основывалось на брожении. В последующем отдельные виды прокариотических клеток пере-ключились с брожения на дыхание, что способствовало более эффективному получению энергии. Таким образом, эволюционные изменения прокариотиче-ских клеток шли по линии развития у них различных метаболических путей. Их геном развивался в направлении формирования «голых» молекул ДНК.
Эволюционные изменения эукариотических клеток шли в направлении увеличивающегося разнообразия в форме, размерах, структуре и функциях с одновременной компартментализацией биохимических систем и сохранением общего для всех Клеток аэробного метаболизма. Считают, что эукариотические клетки возникли менее 1 млрд лет назад из прокариотических клеток, причем для объяснения их происхождения выдвинуто три гипотезы.
В соответствии с одной их этих гипотез (гипотезой клеточного симбиоза), которая является наиболее распространенной, предполагают, что эукариотиче-ская клетка является симбиотической структурой, состоящей из нескольких клеток разных типов, объединенных общей клеточной мембраной. В частности, предполагают, что пластиды клеток современных зеленых растений происходят от бактерий, бывших предками современных цианобактерий и способных к аэробному фотосинтезу, а митохондрии эукариотических клеток ведут начало от аэробных бактерий, которые вступали в симбиоз с примитивными анаэроб-ными клетками, способными к фотосинтезу, что привело к образованию клеток, способных к существованию в атмосфере кислорода и использованию кислоро-да путем дыхания. Относительно ядра предполагают, что оно является руди-ментом также какого-то древнего внутриклеточного симбионта, утратившего после включения в исходную клетку свою цитоплазму. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о симбиотических взаимоотношениях некоторых со-временных организмов. Например, одноклеточная зеленая водоросль хлорелла (Chlorella) обитает в цитоплазме зеленой парамеции (Paramecium bussaria). Из-за способности к фотосинтезу она снабжает парамеции питательными вещест-вами. Пластиды и митохондрии содержат собственную систему генетической информации о синтезе белков в виде ДНК, мРНК, рРНК, тРНК и соответст-вующих ферментов. Для хлоропластов, митохондрии и клеток-прокариот ха-рактерно сходство способов репродукции (все они одинаково репродуцируются путем простого деления надвое). Наконец, мутации митохон-дриальных генов назависимы от мутаций ядерных генов.
В соответствии с другой гипотезой считают, что эукариотичес-кая клетка произошла от прокариотической клетки, содержавшей несколько геномов, при-крепленных к клеточной мембране. В результате инвагинаций клеточной мем-браны образовывались мезо-сомы, способные первоночально к фотосинтезу. Однако в дальнейшем произошла специализация этих органелл, в результате чего одна из них, утратив дыхательную и фотосинтетическую функцию, разви-лась в ядро, другие, наоборот, развив эти функции, стали митохондриями у жи-вотных и пластидами у растений. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о двойном строении мембран ядра, митохондрии и пластид.
В соответствии с третьей гипотезой, основанной на мысли о том, что все живые формы произошли от предковых анаэробных ферментативных гетеро-трофов, эукариоты представляют собой сублинию бесстеночных (анаэробных) прокариотов, которые развили способность к эндоцитозу. Посредством «загла-тывания» других прокариотов, которые дали им дополнительные метаболиче-ские способности и которые, в конце концов, дегенерировали в органеллы, примитивная клетка (уркариот) стала эукариотической клеткой. Таким образом, прокариоты древнее, проще и примитивнее клеток-эукариот.
В соответствии с четвертой гипотезой предполагают, что эука-риотические клетки возникли из прокариотической клетки, содержавшей много геномов, которые распадались на части, давшие начало структурам с разными функциями. В последующем шло кло-нирование структур со сходными функ-циями, после чего они покрывались двойными мембранами, что привело к об-разованию ядра, митохондрии, а позднее и мембранной сети. В пользу этой ги-потезы свидетельствуют данные о сходстве генетического кода, содержащегося в ядерной и митохондриальной ДНК, а также о сходстве в регуляции дыхатель-ной функции ядром и митохондриями.
Как отмечено выше, симбиотическая гипотеза происхождения эукарио-тических клеток сейчас наиболее популярна. Однако, разделяя эту гипотезу, нельзя не отметить, что митохондрии и хло-ропласты вопреки их сходству с со-временными бактериями-аэробами и цианобактериями (соответственно) все же существенно отличаются от них. В частности, в митохондриях и хлоропластах намного меньше ДНК. Следовательно, здесь митохондрии и хлоропласты в хо-де эволюции претерпели значительные изменения в направлении своих разме-ров.
Геном эукариотических клеток впоследствии развивался в направлении объединения молекул ДНК с белками и формирования хроматина и хромосом разной формы и в разном количестве. Специализация хроматина проявилась в формировании эухроматина и гетерохроматина, в формировании аутосом и по-ловых хромосом. Что касается количества хромосом, то объяснить их эволюци-онную тенденцию пока трудно, поскольку многие примитивные организмы со-держат в своих клетках большее число хромосом, чем организмы, занимающие высшие эволюционные ступени. Однако несомненно, что количественные и структурные изменения карио-типов в течение эволюции играли важную роль в видообразовании. Параллельно с этим происходило усложнение структуры и функции клеточных компонентов, развитие регуляторных механизмов.
Несомненно эволюционное значение митоза. Считают, что точность раз-деления и распределения хромосом в результате митоза является условием, обеспечивающим многоклеточность. Однако происхождение самого митоза не имеет достаточных объяснений. Предполагают лишь, что он развился из при-митивного митоза, представляющего собой механизм, при котором расхожде-ние реп-лицировавшихся хромосом происходило после вытягивания и разрыва веретена без разрушения ядерной мембраны (см. выше).
Объяснения эволюции тканей связаны со сложностями, которые обуслов-лены одинаковым строением тканей, принадлежащих живым организмам, на-ходящимся на разных ступенях эволюционной лестницы. Например, мышечные волокна членистоногих, некоторых моллюсков и позвоночных имеют одинако-вое строение. Между тем эти организмы филогенетически разделены очень большими «расстояниями». Аналогичная ситуация имеет место и при сравне-нии тканей растений из разных таксономических групп.
Начала тканеобразования в эволюционном плане уже прослеживаются у самых простых организмов. Например, у вольвокса отмечается формирование колоний, состоящих иногда более чем из 50 000 клеток, причем часть клеток уже специализирована. В частности, клетки, располагающиеся по краям коло-ниальной формы, ответственны за образование новых колоний. У цианобакте-рий при нерасхождении разделившихся клеток образуются клеточные нити, в которых часть клеток специализирована на фиксации азота, чем обеспечивают-ся потребности в азоте и других клеток.
Идя вверх по эволюционной лестнице, можно видеть, что у губок уже от-мечается около пяти специализированных типов клеток, специализация кото-рых связана с выполнением разных функций в процессе фильтрации воды и по-глощения отфильтрованных пищевых частиц.
У кишечнополостных тело состоит из двух слоев — эктодермы и энто-дермы, представляющих собой наружный и внутренний эпителиальные слои. Наружные эпителиальные клетки являются стрекательными клетками, содер-жащими ядовитую жидкость, тогда как внутренние эпителиальные клетки сек-ретируют пищеварительные ферменты и обеспечивают пищеварение. Поэтому предполагают, что первыми сформировались слои эпителиальных клеток и их роль в эволюции многоклеточных аналогизируется с ролью клеточных стенок и мембран одноклеточных организмов.
Значительный вклад в понимание эволюции тканей принадлежит А. А. Заварзину (1886-1945), который считал, что одни и те же факторы эволюции обеспечили не только разнообразие организмов, но и однообразие строения их тканей. Сходство в строении тканей у филогенетически далеко отстоящих жи-вотных А. А. За-варзин называл законом параллельных рядов тканевой эволю-ции. Работы А. А. Заварзина и его учеников заложили основы эволюционной гистологии.