Надцарство доящерные организмы (PROCARYOTA)

К этому надцарству относят микроскопические организмы, тело которых представлено слоевищем, или талломом, не расчлененным ни на корень, ни на стебель, ни на листья. У них нет ядерной мембраны и организованного ядра. У них нет также стадии эмбрионального развития. Прокариотами являются в ос-новном одноклеточные организмы. К ним относят и некоторые колониальные формы. Одноклеточные организмы растительной природы вместе с однокле-точными животными составляют значительную часть биомассы Земли.
Генетический материал у прокариотов представлен молекулой ДНК, на-ходящейся в ядерной (центральной) зоне. Размножаются прокариоты путем простого деления, хотя у некоторых из них отмечается наличие аналога поло-вого процесса в виде конъюгации.
Прокариоты не обладают ни хлоропластами, ни митохондри-ями. У них нет комплекса Гольджи и центриолей, но есть рибо-сомы. Характерной особен-ностью прокариот является наличие у них клеточной стенки. Известны под-вижные формы этих организмов.
Некоторые прокариоты способны к фиксации азота атмосферы, но не способны к жизни в отсутствие кислорода (анаэробы).
В пределах этого надцарства Доядерные организмы выделяют лишь одно царство — царство дробянок (Mychota), которое классифицируют далее на подцарства Архебактерии (Archaeobacteria, или Archaeobacteriobionta), Настоя-щие бактерии (Bacteria, или Bacteriobionta) и Оксифотобактерии (Oxyphotobac-teria, или Oxyphotobacteriobionta).
Подцарство Архебактерии (Archaeobacteria). Организмы этого подцар-ства представлены метаногенными, галофильными и серо-зависимыми бакте-риями. Известно около 50 видов архебактерий. Выделяя здесь эту группу орга-низмов в самостоятельное подцар-ство нельзя не отметить, что многие биологи классифицируют архебактерий в качестве самостоятельного царства (кроме царств растений и животных).
Метаногенные бактерии образуют метан путем восстановления диоксида углерода молекулярным водородом. Метан является основным продуктом их метаболизма. Считают, что весь метан биогенного происхождения на Земле об-разован деятельностью метано-генных бактерий. Их ежегодная производитель-ность составляет около 1,0 х 109 т метана.
Эти бактерии обитают в строго анаэробных условиях в иле водоемов, в болотах и других местах, а также в желудочно-ки-шечном тракте человека и животных. Особенно много их в рубце жвачных.
Галобактерии — это обитатели горячих соленых водоемов. Благоприят-ной для них является среда, которая содержит Nad в количестве 20—30%, т. е. является насыщенным раствором.
Серозависимые бактерии являются обитателями горячих кислых водо-емов и почв, вулканических расщелин. Образование месторождений серы обя-зано серозависимым бактериям.
В отличие от большинства настоящих бактерий для архебактерий харак-терен ряд особенностей. Например, плазматическая мембрана архебактерий имеет однослойную структуру, а в пептидогли-кане их клеточных стенок в от-личие от клеточных стенок настоящих бактерий отсутствует муреин.
Уникальностью характеризуются также мембранные липиды архебакте-рий, ибо они не содержат эфиров глицерина и жирных кислот, но содержат изопреноидные углеводороды, которые обычно встречаются в нефти.
В ДНК некоторых архебактерий отмечается наличие повторяющихся по-следовательностей азотистых оснований, чего нет у настоящих бактерий. У га-лофилов обнаружен родопсиноподобный белок, обычно содержащийся в зри-тельном пурпуре многих позвоночных.
Схема синтеза белков, осуществляемого архебактериями, является такой же, как и у настоящих бактерий, однако в тРНК этих организмов нет ни тимина, ни урацила. Последний представлен псевдоуридином. Есть также отличия и в структуре рРНК.
Перечисленные особенности делают архебактерии по существу промежу-точной формой между растениями и животными, что и явилось основанием для некоторых ученых к выделению их в самостоятельное царство.
Однако следует заметить, что многие ученые не разделяют эту точку зре-ния. Большинство специалистов классифицируют архебактерии в рамках под-царства.
Среди архебактерии встречаются как аэробы, так и хемоавтот-рофы и хе-могетеротрофы. Архебактерии играют важную роль в природе.
Классификация архебактерии еще плохо разработана.
Архебактерии являются древнейшими прокариотами. Возможно, что они были самыми первыми организмами на Земле.
Подцарство Настоящие бактерии (Bacteria). Бактерии являются одно-клеточными микроскопическими организмами, размеры которых измеряются микронами. На основе метода окраски по Граму различают грамположитель-ные и грамотрицательные бактерии. В зависимости от формы среди бактерий различают бациллы, стафилококки, диплококки, стрептококки, вибрионы, спи-риллы (рис. 1). Бактерии многих видов подвижны, обладая жгутиками или рес-ничками.
Бактерии содержат почти все структурные элементы, которые характер-ны для клеток растений и животных (см. гл. VI). Однако в отличие от клеток растений и животных бактерии не обладают хлоропластами (митохондриями), центриолями, ядерной мембраной, ядрышком.
Бактерии являются обитателями практически всех экологических ниш.
Размножение бактерий происходит путем простого деления или путем спорообразования. У бактерий многих видов открыта конъюгация, являющаяся аналогом полового процесса и зависимая от содержания в них плазмид. Бакте-рии, обладающие плазмидами, служат в качестве доноров генетического мате-риала. Бактерии, не обладающие плазмидами, являются реципиентами этого материала (см. гл. X).
Большинство бактерий является гетеротрофами, а часть их является авто-трофами или хемосинтезирующими. Бактерии многих видов являются аэроба-ми, но встречаются и анаэробы.
Значение бактерий в природе очень велико. Они вызывают брожение, гниение, а также минерализацию органических веществ, результатом деятель-ности бактерий является накопление карбонатов, сульфидов, фосфатов, бокси-тов, образование железных руд и т- д. Клубеньковые бактерии, колонизируя корневые клубеньки бобовых растений, усваивают азот атмосферы благодаря наличию в них специальных органелл — симбиосом. Из симбиосом азот в фор-ме NHg или NH44' под действием бактериального мембранного белка транспор-тируется затем в клетки растений.

Бактерии широко используют в практике. Например, бактерии молочного брожения используют в производстве молочнокислых продуктов, а также в консервировании овощей, силосовании кормов для животных.
Известны также виды бактерий, являющиеся продуцентами антибиоти-ков. Бактерии используют в генной инженерии для клони-рования и поддержа-ния в них векторных молекул ДНК (плазмид) и гибридных молекул ДНК (см. раздел VI).
Многие виды бактерий являются возбудителями бактериальных болезней человека, животных и растений. Наиболее известными бактериальными болез-нями человека являются дизентерия, чума, холера, дифтерия и другие. У чело-века и животных бактерии вызывают туберкулез, бруцеллез, сибирскую язву и другие болезни.
Бактерии являются древнейшими обитателями Земли. Однако их проис-хождение не совсем ясно. Предполагают, что они произошли от самых прими-тивных организмов, называемых проге-нотами и оцениваемых в качестве предшественников прокариот. Но сведения о строении и функциях прогенот отсутствуют и это мешает установлению действительных связей между проге-нота-ми и бактериями.

Подцарство Оксифотобактерии (Oxyphotobacteria, или Oxyphotobac-teriobionta). Это подцарство представлено отделами ци-анобактерий и хлорок-сибактерий.

Отдел Цианобактерии (Cyanobacteria). Строение цианобакте-рий (по ста-рой ботанической терминологии — сине-зеленых водорослей) до некоторой степени сходно со строением бактерий. Известно около 2500 видов. В основном они являются одноклеточными организмами разной формы (округ-лой, цилиндрической), но могут образовывать длинные многоклеточные нити или даже объединяться в колонии. Однако они отличаются от настоящих бак-терий тем, что их клеточные стенки содержат некоторое количество целлюлозы и что они способны к фотосинтезу, т. к. в цитоплазме содержат хлорофилл (в гранулах, но не в хлоропластах) и другие пигменты (каротин, ксантофил и фи-кобилины), создающие их окраску. Некоторые клетки в многоклеточных циа-нобактериях обладают способностью фиксировать азот атмосферы.
Обитают в пресной и соленой воде, входя в состав фитопланктона, а так-же являются обитателями почвы. Отдельные виды встречаются в морях. При неблагоприятных условиях способны образовывать споры. Они могут также находиться в симбиотических отношениях с грибами (см. § 33).
Размножение цианобактерий происходит путем простого деления. При интенсивном размножении вызывают «цветение» воды.
Осуществляя фотосинтез, цианобактерий ответственны за появление зна-чительного количества кислорода в атмосфере. Хозяйственного значения не имеют, если не считать, что их несгнившие остатки участвуют в образовании лечебных грязей.
Считают, что цианобактерий тоже являются древнейшими обитателями Земли. Они существовали еще до появления папоротников (щитовников), мхов и семенных растений. Их возраст составляет несколько миллиардов лет. По мнению многих ботаников они составляют тупиковую ветвь в эволюции.
Отдел Хлороксибактерии (род РгосЫогоп). Организмы этого отдела не-многочисленны (в видовом составе). Они также способны к фотосинтезу, т. к. содержат хлорофилл. Они содержат и другие пигменты, обнаруживаемые в клетках зеленых растений.