Биоразнообразие биосферы как результат ее эволюции

В относительно короткие промежутки развития экосистем (сукцессии), и в долговременной эволюции таких экосистем, как биосфера, на протекающие в них процессь! оказывают влияние: 1) аллогенные (внешние) факторы — геологические и климатические; 2) автогенные (внутренние) процессы, обусловленные только живым компонентом. Благодаря действию и взаимодействию этих факторов сформировалось биологическое разнообразие на внутривидовом, межвидовом и на биосферном уровнях. Основа устойчивости биосферы (экосферы) — разнообразие составляющих ее экосистем.
Данные космохимии метеоритов и астероидов свидетельствуют о том, что образование органических соединений в Солнечной системе на ранних стадиях ее развития было типичным и массовым явлением (Войткевич, Вронский, 1996).
Простейшие анаэробы, из которых состояли первые на Земле экосистемы, образовались из этих органических веществ и, возможно, других, синтезируемых под действием мощного ультрафиолетового излучения. Тогда еще не было кислорода в атмосфере и, следовательно, озонового слоя, который сейчас является преградой для этого излучения.
Указанные выше простейшие анаэробы (дрожжеподобные) возникли более 3,5 млрд лет назад, жизнь в это время в бескислородной атмосфере могла существовать только под защитой от ультрафиолетового излучения слоем воды. Питались эти простейшие биофильными веществами, которые содержались в избытке в горячих источниках мелких водоемов. Питательные же органические вещества для этих простейших создал космический синтез.
Таким образом, древнейшая биосфера возникла в гидросфере, существовала в ее пределах и носила гетеротрофный характер. Но закон «всюдности жизни» диктовал свои условия и размножающиеся организмы осуществляли экспансию в различные области обитания. Экспансия и «давление» отбора, обусловленные еще и скудностью пищи, в конечном итоге привели к возникновению фотосинтеза около 3,5 млрд лет назад (см. табл. 8.1).
Первыми автотрофами стали прокариоты — синезеленые водоросли и, возможно, цианобактерии. Затем 1,5—2 млрд лет тому назад появились первые одноклеточные эукариоты и, в результате изначального господства г-отбора, произошел мощный популяционный взрыв автотрофцых водорослей, что привело к избытку в воде кислорода и к его выделению в атмосферу. Произошел переход восстановительной атмосферы в кислородную, что способствовало развитию эукариотических организмов и появлению многоклеточных около 1,4 млрд лет назад.
В начале кембрийского периода, примерно 600 млн лет назад, содержание кислорода в атмосфере достигло 0,6%, а затем произошел еще один эволюционный взрыв — появились новые формы жизни — губки, кораллы, *1ерви, моллюски. Уже к середине палеозоя содержание кислорода впервые стало близко к современному, и к этому времени жизнь не только заполнила все моря, но и вышла на сушу. Растительный покров, достаточное количество кислорода и питательных веществ в дальнейшем привели к возникновению таких крупных животных, как динозавры, млекопитающие и, наконец, человек. Но, несмотря на обилие автотрофов, в конце палеозоя, примерно 300 млн лет назад, содержание кислорода в атмосфере упало до 5 % от современного уровня и повысилось содержание углекислого газа. Это привело к изменению климата, снижению интенсивности процессов размножения и, как следствие, к бурному накоплению массы отмерших органических веществ, что создало запасы ископаемого топлива (каменный уголь, нефть). Затем содержание кислорода стало снова повышаться и с середины мелового периода, примерно 100 млн лет назад, отношение 02/С02 близко к современному, хотя и испытывало колебания в определенных пределах.
Такое состояние легко изменить. Например, человек, создав избыток С02, может сделать это неустойчивое равновесие еще более нестабильным.

Из истории развития атмосферы ясно, что человек абсолютно зависим от других организмов, населяющих среду, в которой он обитает. Только от их жизнедеятельности и от их разнообразия зависит стабильность атмосферы и, следовательно, биосферы.
Ю. Одум (1975) считает, что «с экологической точки зрения эволюцию биосферы, по-видимому, можно сравнить с гетеротрофной сукцессией, за которой последовал автотрофный режим». Но до сих пор, несмотря на 4 млрд лет эволюции, таксономический состав систем еще не стабилизировался. Биоразнообразие экосферы продолжает совершенствоваться за счет большого резерва в эволюции сообществ. На этом уровне ведущая роль принадлежит сопряженной эволюции и групповому отбору.

коэволюция

Сопряженная эволюция, или коэволюция, рассмотренная нами на внутри- и межвидовом уровнях, отличается тем, что при ней обмен генетической информацией минимален. На уровне сообществ можно рассматривать селективные воздействия между группами организмов, находящихся в экологическом взаимодействии: растения и растительноядные животные, крупные организмы и мелкие симбионты, паразит — хозяин, хищник — жертва и т. д. Особенно интересна сопряженность эволюции растений и насекомых фитофагов. Она приводит к тому, что растения синтезируют побочные вещества, совершенно ненужные для их роста и развития, но необходимые для защиты от насекомых-фитофагов.
Эта способность растений, видимо, развивает у них устойчивость к инсектицидам. В естественных условиях растения и фитофаги, которые тоже приспосабливаются к их защите, эволюционируют вместе. Здесь работает «генетическая обратная связь», которая ведет к высокому разнообразию растений (например, в тропиках), к гомеостазу популяций и сообществ внутри экосистемы.

Групповой отбор

Групповой отбор — это естественный отбор в группах организмов, но не обязательно связанных тесными мутуалисти-ческими связями. Это весьма сложное и во многом спорное явление. Но в первом приближении он представляет собой подобие отбора генотипов в популяции, но вымирают не отдельные генотипы, а целые популяции и, с другой стороны, получают развитие новые популяции, для которых эти условия более благоприятны.
Групповой отбор тоже увеличивает разнообразие и устойчивость сообществ.
Сопряженная эволюция и групповой отбор повышают биоразнообразие экосистем, устанавливают определенные взаимоотношения между ними как между наземными, так и водными, и даже между обоими типами. Все это в целом ведет к повышению устойчивости биосферы как глобальной экосистемы.