Химическая структура ДНК

Молекулы ДНК являются линейными макромолекулами, представляю-щими собой длинные двойные цепи (тяжи) полимеров, составленных из моно-меров, получивших название нуклеотидов (малых органических молекул) и яв-ляющихся строительными блоками ДНК. Электронномикроскопическое изо-бражение ДНК показано на рис. 106.
У всех живых существ макромолекулы ДНК построены по одному и тому же плану. Они слагаются в основном из одних и тех же нуклеотидов, каждый из которых содержит по одной молекуле фосфорной кислоты и сахара, а также одно из четырех азотистых оснований — аденин, гуанин, цитозин или тимин. Аденин и гуанин являются пуриновыми основаниями, тогда как тимин и цито- зин — пиримидиновыми. Пурины и пиримидины называют основаниями по той причине, что в кислой среде они способны присоединять к себе ион H'1'. Пиримидины являются производными шестичленного пиримидинового кольца, тогда как пурины представляют основания, у которых второе пятичленное кольцо слито с шестичленным кольцом.
Сахаром в ДНК является 2-дезокси-D-рибоза, отличающаяся от глюкозы тем, что в ее молекуле не 6, а 5 атомов углерода, т. е. является пятиуглеродным са-харом (пентозой). Особенностью этого сахара является также то, что он имеет атом водорода (Н), присоединенный к одному (специфическому) из атомов уг-лерода, но не гидроксильную группу. Следовательно, этот сахар представляет собой дезоксирибозу, т. к. он является рибозой, лишенной кислорода.
Сахарофосфат соединяется с азотистым основанием посредством р-гликозидной связи. Основание прикрепляется к I положению де-зоксирибозы. Структура, образованная соединением азотистого основания и сахара, носит название нуклеозида. Таким образом, химическими группами, которые образу-ют ДНК, являются пуриновые и пиримидиновые азотистые основания (аденин, гуанин, тимин и цитозин), сахар (2-дезокси-D-рибоза) и фосфорная кислота.
РНК характеризуется такой же структурой, как и ДНК. Однако в отличие от ДНК в РНК сахаром является рибоза с кислородом, представляющая собой са-хар с 5 атомами углерода, к одному из которых прикреплена 2'-гидроксильная группа (-ОН). Кроме того, в РНК тимин не имеет метильной группы и является урацилом, т. е. в РНК тимин заменен на урацил, также являющийся пиримиди-новым основанием.
Нуклеиновые кислоты называют кислотами по той причине, что их фосфатные группы освобождают в растворах ионы водорода.

Для ДНК характерна структура трех видов — первичная, вторичная и третич-ная. Первичная структура ДНК заключается в том, что ДНК состоит из нуклео-тидных цепей, у которых скелетную основу составляют чередующиеся сахар-ные и фосфатные группы, объединенные ковалентными 3'-, 5'-фосфодиэфирными, скелетными связями, а боковые группы представлены тем или иным основанием (одним из четырех) и присоединяются одна к другой мо-лекулой сахара. Последовательно располагающиеся нуклеотиды ковалентно связаны фосфодиэфирными связями между сахарным остатком и фосфатом, и в результате этого объединены в полинук-леотидную цепь. Таким образом, пер-вичная структура ДНК (как и РНК) определяется последовательностью нуклео-тидов и характером их связей между сахарным остатком и фосфатом.
Представления о вторичной структуре ДНК (рис. 107) были сформулированы Д. Уотсоном и Ф. Криком еще в 1953 г.
1. Молекула ДНК построена из двух скрученных направо спиралевидных поли-нуклеотидных цепей, причем каждый виток спирали соответствует 10 азоти-стым основаниям или расстоянию в 3,4 нм. Молекулы ДНК, цепи которых скручены направо, первоначально назвали В-формой.
2. Обе цепи объединены в результате закручивания одной цепи вокруг другой по общей оси. Из-за противоположной последовательности атомов в каждой цепи обе цепи инвертированы относительно одна другой, т. е. направление вдоль дуплекса есть 3'  5' для одной цепи и 5'  3' для другой.
3. Сахарофосфатные группы располагаются на внешней стороне двойной спи-рали, тогда как основания находятся внутри спирали под прямым углом и вдоль ее оси. Диаметр молекулы составляет 2 нм, расстояния между отдельными азо-тистыми основаниями в молекуле равны 0,34 нм. Таким образом, ДНК пред-ставляет собой скрученную в правостороннем направлении двойную спираль, в которой пары азотистых оснований А—Т и Г-Ц в комплементарных полинук-леотидных цепях подобны перекладинам в лестнице, а сахарофосфатные цепи являются каркасом этой лестницы.
4. Цепи в молекуле не идентичны, но комплементарны и удерживаются слабы-ми водородными связями между азотистыми основаниями, причем спаривание азотистых оснований для связывания цепей имеет специфический характер. Водородные связи устанавливаются не просто между азотистыми основаниями цепей, а специфически между пуриновым азотистым основанием одной цепи и пиримидиновым азотистым основанием другой. В результате этого аденин од-ной из цепей связывается с тимином другой цепи двумя водородными связями, тогда как гуанин одной из цепей связывается с цитозином, находящимся в дру-гой цепи, посредством трех водородных связей.