Подготовка энергии к использованию (дыхание)

У растений источником энергии является солнечный свет, причем ответ-ственными за производство АТФ являются хлоропласты. Энергия, которая ока-зывается запасенной в основном в углеводах, используется в дальнейшем клет-ками растений для обеспечения различных биологических реакций. Что же ка-сается клеток животных, то энергия поступает к ним с пищей (сахарами и жир-ными кислотами). Чтобы эта энергия могла использоваться в процессе жизне-деятельности клеток, она должна быть подготовлена для использования. Како-вы же механизмы, с помощью которых энергия, запасенная в глюкозе, транс-формируется в клетках в доступную для использования форму АТФ?
Подготовка энергии к использованию, т. е. генерирование (извлечение) энергии из пищевых веществ осуществляется в процессе дыхания, под которым понимают окисление (расщепление) молекул-энергоносителей, т. е. «топлив-ных» молекул, при котором роль конечного акцептора электронов выполняет О у а донором электронов является органическое или неорганическое соединение. Процесс подготовки энергии к использованию протекает в три последователь-ные стадии (рис. 71).
На первой стадии поступающие в клетки крупные молекулы полисахари-дов гидролизуются до простых Сахаров. На этой стадии происходит разложе-ние и других энергоносителей. В частности, жиры разлагаются на глицерол и жирные кислоты, белки гидро-лизуются до аминокислот. Однако на этой ста-дии высвобождение запасенной в пищевых веществах энергии все еще не про-исходит.
На второй стадии происходит распад малых молекул до еще более про-стых структур, играющих уже ключевую роль в метаболизме. Глюкоза превра-щается в ацетильную часть ацетил-КоА, являющегося производным кофермен-та А. В результате этих реакций образуются молекулы АТФ, но их еще мало. На уровне ацетил-КоА в метаболический путь могут вступать также жирные кислоты и аминокислоты.

Наконец, на третьей стадии происходит полное окисление ацетильного компонента ацетил-КоА до СОу На этой стадии образуется основная часть АТФ.
Процесс генерирования энергии в животных клетках (извлечения ее из субстрата) осуществляется с участием митохондрий и начинается с гликолиза (от греч. glycos — сахар и lysis — растворение), который представляет собой окисление глюкозы, заканчивающееся превращением этого углевода в пирови-ноградную кислоту и образованием АТФ. Уже давно установлено, что для ды-хания в качестве акцептора электронов необходим кислород. Однако на первых этапах расщепления Сахаров кислорода не требуется. Окисление глюкозы на-чинается в анаэробных условиях дыхания (при отсутствии кислорода) с частич-ного расщепления ее шестиуглеродной молекулы и заканчивается образовани-ем двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты (рис. 72). Превра-щения глюкозы можно описать следующим уравнением:

C6H12O6 + 2Ф + 2АДФ  2СН3СНОНСООН + 2АТФ + 2Н2О

У большинства организмов гликолиз служит одним из центральных метаболи-ческих путей и состоит из десяти последовательных химических реакций, про-текающих в цитоплазме (цитозол). Вначале глюкоза превращается через глюко-зо-6-фосфат во фрукто-зо-1,6-дифосфат в результате фосфорилирования, ката-лизируемого гексокиназой и фосфофруктозокиназой. Поскольку эти реакции еще сами нуждаются в АТФ, они являются подготовительными в образовании АТФ. В частности, на превращение каждой молекулы глюкозы в этих реакциях затрачивается по две молекулы АТФ.
На втором этапе фруктозо-1,6-дифосфат превращается с помощью альдолазы в дигидроксиацетонфосфат и глицераль-дегид-3-фосфат, которые взаимопревра-щаемы в реакциях, катализируемых триозофосфатизомеразой. Затем глице-ральдегид-3-фосфат окисляется и фосфорилизуется, в результате чего превра-щается в высокоэнергетическое фосфатное соединение 1,3-дифосфоглицерат (1,3-БФГ). Это превращение катализируется глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой.
Поскольку 1,3-БФГ-ацилфосфат обладает высоким потенциалом переноса фос-фатной группы, эта особенность используется для генерирования АТФ. Поэтому дальше происходит перенос фосфатной группы от ацилфосфатной группы 1,3-БФГ-ацилфосфата на АДФ, катализируемый фосфоглицераткина-зой. В результате этого образуется молекула АТФ и 3-фосфоглицерат, т. е. на этом этапе происходит образование энергии.
Последний этап гликолиза связан с превращением 3-фосфоглицерата в пируват и образованием второй молекулы АТФ. Этот этап осуществляется в реакциях трех типов. Первая реакция заключается во внутримолекулярной перестройке, связанной с превращением 3-фосфоглицера-та в 2-фосфоглицерат, катализируемым фосфоглицеромутазой.
В результате этой реакции происходит перемещение фосфатной группы. Во второй реакции происходит дегидратация 2-фосфоглицерата, катализируемая енолазой, в результате чего образуется фосфоенолпируват. При этом повышается потенциал переноса фосфатной группы енолфосфат обладает высоким потенциалом переноса фосфатной группы. В третьей (заключительной) реакции этого этапа гликолиза происходит перенос фосфатной группы, от фосфоенолпирувата к АДФ, катализируемый пируваткиназой. Это приводит к образованию пирувата и АТФ (второй молекулы).
При анаэробных условиях пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту (лактат) или в этиловый спирт (этанол), или в пропионовую кислоту. Этот анаэробный процесс называют еще брожением. В данном случае речь идет о молочнокислом, спиртовом и пропионовом брожении (соответственно). Восстановление ацетальдегида в этиловый спирт сопровождается регенериро-ванием НАД+.
Анаэробное дыхание с точки зрения производительности не является эффек-тивным процессом, т. к. при анаэробном превращении глюкозы в этанол или лактат освобождается лишь небольшое количество энергии. Большая часть энергии, запасенная в глюкозе, продолжает затем оставаться запасенной уже в молекулах этанола.
Как видно, последовательность реакций, в процессе которых глюкоза превра-щается в пируват, сходна в клетках всех видов у всех организмов. Биологиче-ское значение гликолиза заключается в том, что он генерирует молекулы АТФ. В результате распада глюкозы образуются строительные блоки, используемые для синтеза клеточных структур. Оба эти процесса регулируются скоростью превращения глюкозы в пируват. Однако роль пирувата в генерировании энер-гии обмена веществ различна в разных клетках и разных организмах.
У аэробных организмов гликолиз, осуществляемый в цитозоле выполняет роль своего рода процесса-прелюдии к дальнейшему окислению, ибо при аэробном дыхании (в присутствии кислорода) окисление идет дальше и осуществляется уже в митохондриях в так называемом цикле Кребса (цикле трикарбоновых ки-слот или цикле лимонной кислоты) и в цепи переноса электронов, цикл Кребса является конечным путем окисления топливных молекул, причем не только глюкозы и других углеводов, но и жирных кислот и аминокислот (рис. 73). Следовательно, «топливом» для окисления в митохондриях являются пируват и жирные кислоты. Включение в этот окислительный путь осуществляется на уровне кофермента (ацетил-КоА), т. е. происходит с образования ацетил-КоА в митохондриаль-ном матриксе, в результате окислительного декарбоксилирова-ния пирувата или распада жирных кислот до двухуглеродных групп. Ацетил-КоА обладает высоким потенциалом переноса ацетильных групп. Следователь-но, топливные молекулы вступают в цикл Кребса в виде ацетил-КоА. Непре-рывность же снабжения окислительных процессов «топливом» обеспечивается запасанием животными клетками липидов, являющихся главным ресурсом жирных кислот, а также гликогена, являющегося источником глюкозы.