Скелет выполняет опорную и защитную функции. У беспозвоночных скелетом являются ригидные структуры, имеющие самый разнообразный ха-рактер и подразделяемые на эндос-келет и экзоскелет (рис. 185). Эндоскелет построен из органических фибрилл или кристаллов неорга-нических соединений. У простейших эндоскелетной структурой является аксо-стиль ряда жгутиковых, который имеет фиб-риллярную структуру, у радиоля-рий и фероминифер эндоскелет представлен кристаллами неорганического происхождения, у губок — спикулами (иглами, состоящими из отложений кар-боната кальция или силикона вокруг клеточных фибрилл), у морских звезд — различными хрящеподобными тканями. Некоторые членистоногие имеют хорошо развитый эндоскелет, к которому прикрепляются мышцы. Известковые пластинки и иглы иг-локожих имеют мезодермаль-ное происхождение. Экзоскелет имеется у многих беспозвоночных организмов и характеризу-ется чрезвычайным разнообразием, начиная от пелликулы (утолщенной кле-точной стенки) и заканчивая такими образованиями, как крылья бабочек. Им-прегнация эк-зоскелета неорганическими солями повышает его ригидность. Гибкость экзоскелета, которая необходима для его мобильности, достигается у многих нематод вследствие гибкости кутикулы, а у коловраток и особенно у членистоногих благодаря наличию гибких районов между ригидными участка-ми кутикулы. У членистоногих кутикула является результатом секреции кле-точного эпидермиса и состоит из тонкой наружной эпикутикулы и толстой эн-докутикулы, в состав которой входят хитин и белок. У низших хордовых развит осевой скелет, которым является хорда. У бесчерепных эндоскелетом является хорда, а экзоскеле-том — стержневидные образования, состоящие из плотного студенистого вещества (непарные плавни-ки и опора жаберного аппарата). У кругл оротых хорда также сохраняется на протяжении всего онтогенеза. Однако у них под хордой уже появляются пар-ные закладки позвонков в виде хрящевидных образований (верхние дуги). У беспозвоночных кальциевый скелет представлен кальцитом. У позвоночных эндоскелет достигает высокого развития, являясь хряще-вым и (или) костным скелетом. У этих организмов различают осевой скелет, скелет головы (черепная коробка и висцеральный скелет) и скелет конечностей. Экзоскелет представлен волосами, перьями, чешуей, рогами, отростками рогов, копытами, когтями, косточками в коже. У примитивных рыб наряду с верхними дугами появляются закладки низших дуг. У высших рыб из тканей, окружающих хорду, и оснований верх-них и низших дуг, развиваются позвонки. Позвоночный столб состоит из туло-вищного и хвостового отделов. Благодаря сращению концов верхних дуг обра-зуется канал для спинного мозга. К низшим дугам прикрепляются ребра. У земноводных процесс замены хорды позвонками углубляется еще в большей степени и происходит в ранние периоды развития. Развиваются четы-ре отдела позвоночника — шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел очень короток (один позвонок), грудной отдел насчитывает пять позвон-ков, к которым прикрепляются свободно заканчивающиеся ребра (не доходя-щие до грудины), крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, к кото-рому прикрепляются кости таза. Хвост хвостатых амфибий состоит из несколь-ких позвонков, бесхвостых — из одного позвонка, называемого уростилем. У амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) различают осевой скелет, скелет головы (череп) и скелет конечностей. Осевой скелет состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Количество шейных позвонков варьирует от 1 (у современных земновод-ных) до 76 (у ископаемых форм — морских плезиозавров). У мниот и лабирин-тодонтов первые два шейных позвонка специализированны, обеспечивая под-держание и движение головы. Количество шейных позвонков зависит от длины шеи. У некоторых рептилий их количество достигает 8, у птиц — до 25. Совре-менные млекопитающие имеют 7 шейных позвонков. Количество грудных позвонков различно у разных групп позвоночных. У черепах 10 грудных позвонков слиты со связками и костями и формируют панцирь, у пресмыкающихся к грудным позвонкам прикрепляются ребра, что формирует грудную клетку. Птицы имеют по 4—6 грудных позвонков. У млекопитающих чаще развивается 10-20 грудных позвонков. У человека груд-ную клетку формируют также ребра (12 пар) и грудина. Поясничный отдел развит по-разному. У рептилий поясничный отдел вы-ражен плохо. У птиц поясничные позвонки обычно слиты с грудными, крестцо-выми и урокрестцовыми, формируя сложный крестец. У млекопитающих коли-чество поясничных позвонков составляет от 3 до 24 в зависимости от вида. Количество хвостовых позвонков зависит от длины хвоста. У лягушек, например, хвостовые позвонки сливаются в одиночную кость (уростиль), у птиц имеется 4-6 хвостовых позвонков, которые сливаются также в уростиль. Некоторые ископаемые птицы (археоптерикс) имели длинный хвост, со-стоящий из 20 позвонков. У млекопитающих количество позвонков в хвосте зависит от вида. Прямохождение человека вело к искривлению позвоночника, т. е. это оказалось «платой» за Прямохождение (рис. 186). Скелет головы состоит из черепа и висцерального (лицевого) скелета. Черепная коробка различается не только по форме, но и по количеству входящих в нее костей, которые очень колеблются в зависимости от принад-лежности животных к тому или иному классу. У костных рыб, например, коли-чество костей черепа превышает 100, в то время как у земноводных оно равно 15-19, у пресмыкающихся — от 40 до 70, у птиц — 20, у примитивных млеко-питающих (Didelphis) — 48, у шимпанзе — 22, у человека — 27 (рис. 187). Снижение количества костей черепа в эволюции от рыб до млекопитающих яв-ляется результатом потери индивидуальных костей или их слияния с другими костями. Эволюция висцерального скелета шла в направлении его редукции. Он очень уменьшен у четвероногих позвоночных, дышащих легкими. Первоначальная функция висцеральных дуг заключалась в поддержке жабер. Это подтверждается и наличием жаберных щелей у низших рыб (крос-соптериг, осетровых и др.). У рептилий и птиц первая жаберная дуга развилась в скелет гортани. Жаберная крышка, представлявшая собой костный клапан, покрывающий жабры, и большинство жабер были утеряны наземными позво-ночными. Многие кости мозгового черепа, которые разделены у низших четве-роногих, слились у млекопитающих. Млекопитающие отличаются от других животных наличием трех небольших костей в полости среднего уха. Одна из этих костей — стремечко — гомологична второй висцеральной дуге рыб, дру-гая — наковальня — гомологична кости нижней челюсти других позвоночных, а третья — молоточек — гомологична кости верхней челюсти других позво-ночных. Скелет конечностей имеет особенности, причем ключевым является во-прос о переходе плавников в конечности. Конечности классифицируют на не-парные и парные. Примером непарных конечностей является спинной и хво-стовой плавники у рыб, парных — свободные конечности, роль которых вы-полняют плавники у рыб и пятипалые конечности у наземных животных. Пар-ные плавники кистеперых рыб содержат гомологи плечевой, локтевой и луче-вой костей пятипалой конечности наземных позвоночных, что свидетельствует о происхождении пятипалой конечности от плавника кистеперых рыб. Свобод-ные конечности четвероногих обычно состоят из трех сегментов, которые орга-низованы по-разному у разных животных. Главные вариации отмечаются в строении костей плеча и бедра. В частности, плечевая и бедренная кости укорочены у дельфинов и некоторых ископаемых форм (ихтиозавров). Существенные колебания отмечаются в количестве костей запястья и плюсны. Некоторые из примитивных ископаемых земноводных имели от 20 до 30 костей в этих частях скелета, но современные земноводные имеют лишь от 3 до 9 в запястье и от 3 до 12 в плюсне. Число костей в каждом пальце также ко-леблется у разных позвоночных. Фаланговая формула (количество костей от первого пальца до последнего) у современных амфибий, у которых имеется обычно четыре пальца, составляет 2—2-3—2 (саламандры), 2-2—3-3 (лягушки). Ихтиозавры имели от трех до восьми пальцев. Крылья современных птиц имеют по три пальца (пониженное число фаланг). Общее количество костей у человека составляет 206. В ходе эволюции сформировался механизм остеофикации скелета эмбрионов, в котором сущест-венное значение имеют кальций, фосфор, витамины Д и ряд ферментов. У позвоночных кальциевый скелет представлен не кальцитом, а гидро-ксиапатитом. В ходе эволюции существенное развитие приобрела и скелетная мускула-тура. Выработался также механизм использования химической энергии пищи для сокращения мышц (20-35% от общего количества энергии) и для использо-вания остальной энергии в качестве тепла, обеспечивающего тепловой режим организма.
