У многих беспозвоночных животных сосудистой системы как таковой нет. В частности, у губок, кишечнополостных и плоских червей транспорт пи-тательных веществ и кислорода в разные части тела осуществляется путем диффузии их тканевых жидкостей. Однако у организмов других групп появля-ются сосуды, обеспечивающие циркуляцию тканевой жидкости в определенных направлениях. В начале развиваются примитивные сосуды, но в результате раз-вития в сосудах мышечной ткани они в дальнейшем оказываются способными к сокращению. Параллельно развивается в кровь жидкость, заполняющая сосуды. Кровеносная система впервые встречается (развивается) у кольчатых чер-вей, у которых она является замкнутой, представляя собой систему, состоящую из верхнего спинного и нижнего брюшного сосудов, объединенных кольцевы-ми сосудами, опоясывающими кишечник. Кроме того, от спинного и брюшного сосудов отходят более мелкие сосуды к стенкам тела. К головному отделу кровь идет по спинной стороне, а к заднему — по брюшной. У членистоногих, кровеносная система не замкнута, т. к. сосуды откры-ваются в полость тела. Спинной сосуд разделяется перегородками (клапанами) на отдельные камеры — сердца, сокращения которых заставляют проходить кровь в артерии, а из последних — в пространства между органами. Из этих пространств кровь затем поступает в околосердечную полость. У моллюсков кровеносная система тоже не замкнута и представлена сердцем, состоящим из нескольких предсердий и желудочка, а также артери-альными и венозными сосудами. Вены впадают в предсердие, тогда как артерии отходят от желудочка. Кровь у беспозвоночных несет кислород к тканям, удаляет двуокись уг-лерода и транспортирует питательные вещества, гормоны, а также шлаковые продукты азотистого обмена. Кровь беспозвоночных по сравнению с кровью позвоночных содержит меньшее количество белков и форменных элементов. Единственным форменным элементом крови большинства беспозвоночных яв-ляются лейкоциты. Поэтому очень простой состав крови у беспозвоночных компенсируется разными способами транспорта кислорода, при которых ис-пользуются гемоглобин, гемоцианин или другие дыхательные пигменты. Предполагают, что развитие гемоглобина беспозвоночных шло независи-мо от развития гемоглобина позвоночных, поскольку этот пигмент у них обла-дает несколько отличной функцией. В частности, у беспозвоночных он выпол-няет запасательную функцию, обеспечивая защиту против недостатка кислоро-да в неблагоприятной среде. По мере усложнения организации живых существ отмечается повышение количества кислорода в крови, т. е. повышается кислородная способность ды-хательных пигментов (табл. 43). Считают, что гемоглобин имеет древний возраст. Поскольку некоторые бактерии синтезируют гемопротеин, содержащий участки с аминокислотным составом, близким к последовательностям глобинов высших эукариотов, то предполагают, что гемоглобин впервые возник еще у прокариот. Однако не ис-ключено, что у эукариот и прокариот имела место конвергентная эволюция. Гемоглобин встречается у плоских, круглых и кольчатых червей, членистоно-гих, моллюсков, иглокожих, рыб, земноводных, рептилий, птиц, млекопитаю-щих. Молекулярная масса гемоглобина беспозвоночных колеблется в пределах 17 000-2 750 000. У многих членистоногих и моллюсков встречается гемопиа-нин, представляющий собой медьсодержащий белок молекулярной массой 400 000—5 000 000. Дыхательный пигмент обеспечивает у беспозвоночных буфер-ную способность крови. Кроме того он ответственен и за осмотический баланс кровяной жидкости. Большинство насекомых не содержит совсем дыхательного пигмента, имея в крови растворенный кислород. У полухордовых кровеносные сосуды еще не выстланы эндотелием. Сердце урохордовых представляет собой мускульное выпячивание около желудка. У хордовых кровеносная система характеризуется дальнейшим совершенствова-нием. У них развиваются сердце, сосуды, кровь. У ланцетника кровеносная система является замкнутой, но сердца еще нет; его функцию выполняет передний отдел крупного сосуда в виде брюшной аорты. Впервые сердце появляется у водных позвоночных. В частности, у рыб сердце двухкамерное с предсердием и желудочком. Круг кровообращения один, в котором артериальная и венозная кровь не сме-шиваются. Из сердца венозная кровь идет к жабрам, где, окисляясь, она стано-вится артериальной, после чего расходится по артериям ко всем частям тела. К сердцу кровь вновь доставляется венами. У пресмыкающихся желудочек разде-лен неполной перегородкой на правую (венозную) и левую (артериальную) по-ловины. У крокодилов желудочек разделен полностью. Однако у пресмыкающихся разделения артериального и венозного тока крови еще не происходит.
