Отногенез растенийПоскольку растения чрезвычайно разнообразны, то для них характерны специфические онтогенезы. Можно сказать, что содержание онтогенеза расте-ний зависит от их таксономической принадлежности. В случае одноклеточных организмов растительной природы (бактерий и других) онтогенез может быть определен жизнью клетки на протяжении време-ни от одного деления до другого. Деление бактериальной клетки на две дочер-ние клетки можно оценить в качестве завершающего этапа онтогенеза, т. е. ее смерти. Однако многие виды бактерий, например спорообразующих, могут со-храняться длительное время без размножения. Известно также, что циано-бактерии могут сохраняться жизнеспособными (без деления) в донных отложе-ниях озер и прудов на протяжении нескольких десятков лет. В случае многоклеточных растений, например у цветковых растений, он-тогенез начинается с возникновения зародыша в семени и заканчивается смер-тью растения. У этих растений онтогенез состоит из ряда периодов, которые являются, по существу, возрастными. В частности, различают латентный (по-коящиеся семена), дегенеративный, или виргинильный (время от прорастания семени до первого цветения), генеративный (время от первого цветения до по-следнего) и сепильный, или старческий (от потери способности к цветению до отмирания), периоды. В пределах этих периодов вычленяют далее ряд этапов, важнейшими из которых являются дифференциация соцветия и цветка (цвет-ков), макро- и микроспорогенез, макро- и микрогаметогенез, оплодотворение (зи-гогенез), формирование плода и семени. Важнейшим моментом на протяжении онтогенеза растений является морфогенез, который зависит от деления и дифференци-ровки неподвижных клеток и который обеспечивается активностью меристем, что ведет к росту рас-тений в той или иной мере на протяжении всей жизни. Во время роста деление клеток происходит почти полностью в меристемах. Различают апикальные и латеральные меристемы. Апикальные меристемы обеспечивают рост растений в основном в длину (высоту), тогда как латеральные меристемы ответственны за толщину растений. Латеральной меристемой служит камбий, из клеток кото-рого формируются проводящие ткани. Не менее важным в онтогенезе является процесс органогенеза, т. е. обра-зование и развитие корня, стебля, листьев и цветков. При этом нужно заметить, что видовая принадлежность растений определяет сроки и интенсивность зало-жения и развития тех или иных органов. Например, у таких растений как ель, которая растет всю жизнь, образова-ние репродуктивных органов и оплодотворение с последующим развитием за-родыша осуществляется в течение года, тогда как у некоторых однолетних по-крытосеменных растений, жизнь которых определяется одним сезоном, дли-тельность этих процессов составляет лишь около месяца или несколько больше. Рост и деление клеток растений подвержены влиянию света, температуры, гра-витации и других факторов. Размеры, форма и расположение зародыша в семени являются разными у растений разной видовой принадлежности. То же можно сказать и о запасе пи-тательных веществ в зародыше (жиров, углеводов, белков). Зародыш в семени может находиться длительное время в состоянии по-коя, что зависит от дегидратации семян. Сохранение всхожести семян растений разных видов колеблется, в ос-новном, от одного года до многих десятилетий. Например, семена тех цветов, которые широко известны под названием астр, сохраняют всхожесть один год, тогда как семена многих огородных культур — несколько лет. Известно, что найденные в египетских захоронениях семена злаковых растений сохранили жизнеспособность в течение нескольких тысячелетий. Условия прорастания семян (освещенность, температура, влажность и др.) растений разной видовой принадлежности также существенно различны. Например, семена одних растений могут прорастать при температуре 0°С, тогда как семена других растений нуждаются в положительных температурах. Рост и развитие растений подвержены регуляции со стороны фитогормо-нов (регуляторов роста растений), которые представляют собой сигнальные молекулы и которыми являются ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизо-вая кислота и этилен. Перечисленные соединения либо синтезируются в клет-ках, либо транспортируются к клеткам-мишеням. Наибольший эффект этих со-единений проявляется при их сочетанном действии. Например, ауксин, индоли-луксусная кислота, стимулирует образование корней, но в сочетании с гиббе-реллином содействует росту корней в длину, а в сочетании с цитокинином — стимулирует закладку и рост боковых почек.
|