Фотосинтез. ХемосинтезФотосинтез — это синтез органических соединений в листьях зеленых растений из воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной (световой) энергии, адсорбируемой хлорофиллом в хлоропластах. Благодаря фотосинтезу происходит улавливание энергии видимого света и превращение ее в химическую энергию, сохраняемую (запасаемую) в органических вещест-вах, образуемых при фотосинтезе. Значение фотосинтеза гигантское. Отметим лишь, что он поставляет топливо (энергию) и атмосферный кислород, необходимые для существовария всего живого. Следовательно, роль фотосин-теза является планетарной. Планетарность фотосинтеза определяется также тем, что благодаря кру-говороту кислорода и углерода (в основном) поддерживается современный со-став атмосферы, что в свою очередь определяет дальнейшее поддержание жиз-ни на Земле. Можно сказать далее, что энергия, которая запасается в продуктах фотосинтеза, есть по существу основной источник энергии, которым сейчас располагает человечество.
Химию фотосинтеза описывают следующими уравнениями:
Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах клеток зеленых растений. Когда свет падает на молекулу хлорофилла, то один из ее электронов оказывается в возбужденном состоянии. Другими словами, он переходит на более высокий энергетический уровень. Возбужденные электроны передаются затем другими молекулами, в результате чего повышается свободная энергия молекулы-акцептора, а «брешь», образованная в молекуле хлорофилла, заполняется элек-троном, поступающим из воды. Последняя при этом окисляется, в результате чего выделяется молекулярный кислород. Таким образом, в молекулах хлоро-филла световая энергия переводит электроны на более высокий энергетический уровень. Хлорофилл является промежуточным соединением на пути электро-нов от низкоэнергетического уровня в молекулах воды к высокоэнергетическо-му уровню в конечном акцепторе электронов.
В переходе электронов на высокий энергетический уровень участвуют две содержащиеся в хлоропластах фотосистемы, образованные хлорофиллом и особыми белками — фотосистема I, активируемая далеким красным светом (-700 нм) и фотосистема II, активируемая красным светом с более высокой энер-гией (-650 нм), т. е. этот переход происходит в два этапа при использовании света. Реакции, протекающие на этих этапах, получили название световых. Обе фотосистемы связаны между собой системой переноса электронов.
На уровне фотосистемы I молекулы хлорофилла передают свои электро-ны, богатые энергией, через ферредоксин к никотин-ами-даденин-динуклеотидфосфату (НАДФ), который в результате этого восстанавливается в НАДФЧН ив восстановленной форме уже сам способен самостоятельно по-ставлять электроны, необходимые для образования глюкозы путем восстанов-ления атмосферной СОу После перехода электронов в НАДФЧН из молекулы хлорофилла в последних остаются своеобразные «бреши».
На уровне фотосистемы II богатые энергией возбужденные электроны хлорофилла передаются системе переноса электронов, а образовавшиеся в мо-лекулах хлорофилла «бреши» после «ушедших» электронов замещаются бед-ными энергией электронами, которые поступают от воды, окисляющейся с об-разованием молекулярного кислорода. Пройдя через ряд соединений, состав-ляющих цепь переноса электронов, электроны из фотосистемы II, богатые энергией, в конечном итоге замещают утраченные электроны в хлорофилле из фотосистемы I.
В цепи переноса электронов осуществляется несколько окислительно-восстановительных реакций, в каждой из которых электроны переходят на бо-лее низкий энергетический уровень.
Часть энергии, теряемой при переходе через цепь переноса электронов, идет на обеспечение синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Счита-ют, что синтез молекул АТФ связан также с фотосистемой I, в которой имеется циклический поток электронов, заключающийся в том, что электроны, захва-ченные акцептором, возвращаются хлорофиллу через цитохром В. При этом энергия, высвобождающаяся в реакциях систем переноса электронов, в которых электроны двигаются «вниз», запасается путем синтеза молекул АТФ.
В результате световых реакций фотосинтеза образуются высокоэнергети-ческие АТФ и восстановленный НАДФ, которые снабжают энергией после-дующие, так называемые темновые реакции, протекающие без света и приво-дящие, в конце концов, к восстановлению атмосфертной COg до Сахаров. Ис-точником энергии здесь является АТФ, а восстанавливающим агентом — НАДФ-Н, синтезируемые в реакциях фотосинтетического переноса электронов. Процесс восстановления COg начинается с катализируемой ри-булозобисфосфаткарбоксилазой фиксации молекул этого соединения молеку-лами акцептора и сопровождается вступлением атомов углерода в ряд последо-вательных реакций, что приводит к образованию на каждые шесть фиксирован-ных молекул COg одной молекулы глюкозы, причем связывание одной молеку-лы COg обеспечивается затратой трех молекул АТФ и двух молекул НАДФ-Н.
Как отмечено выше, энергия и электроны, необходимые для темновых реакций, поставляются АТФ и восстановленным НАДФ, образованными в све-товых реакциях.
Таким образом, химическая энергия, генерированная световыми реак-циями, стабилизируется в молекулах глюкозы в процессе темновых реакций. В конечном итоге из глюкозы образуется крахмал, который является ее высоко-молекулярным полимером, в котором оказываются запасенными по существу как атомы углерода, так и энергия. Полимеризуясь, глюкоза образует также целлюлозу. Подсчитано, что в листьях зеленых растений Земли и в фитопланк-тоне водоемов ежегодно синтезируется около 150 млрд тонн органических ве-ществ и выделяется в атомсферу около 200 млрд тонн кислорода.
Фотосинтез имеет большую древность. Предполагают, что круговорот углерода, т. е. фотосинтез, существовал уже 3,5 х 109 лет назад.
Хемосинтез — это синтез органических веществ с помощью энергии, ге-нерируемой окислением неорганических соединений, например, аммиака, ок-сида железа, сероводорода. Хемосинтез был открыт С. Н. Виноградским в 1889-1890 гг. Его осуществляют бактерии разных видов. Рассмотрим некоторые из наиболее известных примеров, начав с нитрифицирующих бактерий, роль ко-торых была показана С. Н. Виноградским.
Нитрифицирующие бактерии являются обитателями почвы. Они получа-ют энергию окислением аммиака, образующегося в почве в результате разло-жения белков (остатков животных и растений). Реакция окисления аммиака может быть описана следующим уравнением:
В этой реакции выделяется энергия в количестве бй2 кДж. Образующаяся в ходе этой реакции азотистая кислота окисляется нитрифицирующими бакте-риями другого вида до азотной кислоты с выделением энергии в количестве 101 кДж. Эта реакция описывается следующим уравнением:
Энергия, освобождаемая в этих реакциях, используется для синтеза орга-нических веществ.
Серобактерии получают энергию, окисляя сероводород. Этот процесс можно описать следующим уравнением:
энергия
Образующаяся в результате этой реакции свободная сера накапливается в цитоплазме серобактерий. Если недостает далее сероводорода, то происходит окисление свободной серы в бактериальной цитоплазме с дальнейшим осво-бождением энергии:
энергия
Эта энергия используется для синтеза органических веществ из углеки-слого газа.
Хемосинтезирующие бактерии окисляют также соединения железа и мар-ганца. Считают, что образование залежей железных и марганцевых руд являет-ся результатом деятельности микроорганизмов в прошлые геологические эпохи (В. И. Вернадский).
|
