Распределение особей в популяции может быть случайным, равномерным и групповым. Случайное распределение встречается в тех случаях, когда на популяцию воздействует одновременно множество достаточно слабых факторов среды. Необходимым условие для этого должно быть отсутствие тенденции к образованию групп (стайный инстинкт, семейные группы или нечто подобное). В случае же группового распределения сами группы обычно распределяются в пространстве случайным образом. Равномерное распределение отдельных особей или их групп (точнее, близкое к равномерному) характерно в случаях с достаточно жесткой внутривидовой конкуренцией.
Примером случайного распределения может служить расположение личинок мучного хрущака в мешке с мукой, одиночные паразиты или хищники, например пауки, также распределяются обычно случайным образом. Надо сказать, что случайное распределение в природе встречается относительно редко. Так например, распределение высоких деревьев в лесу уже нельзя назвать случайным. Обычно кроны таких деревьев смыкаются и конкуренция в борьбе за свет способствует выравниванию распределения. Зачастую равномерному распределению растений способствует выделение разного рода ингибирующих веществ.
У животных тенденция к равномерному распределению связана с феноменом территориальности. Активность особей, пар или семейных групп многих животных обычно бывает ограничена определенным пространством, которое называют индивидуальным или семейным участком. Если эти участки активно охраняется, так что они практически не пересекаются друг с другом, то они называются территориями. Территориальность распределения наиболее ярко выражена у позвоночных и у некоторых членистоногоих со сложным поведением. Наиболее часто территориальность проявляется на тех стадиях жизненного цикла, которые непосредственно связаны с размножением, то есть при строительстве гнезд, откладке яиц, заботе о потомстве и его защите и т.п. На других стадиях жизненного цикла стремление к изоляции может ослабевать или даже, наоборот, сменяться стремлением к консолидации в стада, стаи, косяки, рои и т.п.
Наиболее изучено явление территориальности у птиц. При этом поведение птиц можно разделить на несколько типов, когда охраняется:
1) весь участок, где происходит кормление, спаривание и выведение птенцов;
2) весь участок, где происходит спаривание и гнездование, но не кормление;
3) только участок, на котором происходит спаривание;
4) только гнездо;
5) участки, не связанные с размножением.
Понятие “охрана” не обязательно связано с какими-то стычками. Наоборот, в большей части случаев территориального поведения количество стычек сведено к минимуму. Это обеспечивается разного рода метками, характер которых может быть самым различным, например, высшие хищники (кошки, собаки, медведи и пр.) метят свои территории пахучими веществами, а вот птицы метят территории своим пением. У большинства перелетных птиц первыми занимают места самцы, которые пением заявляют свое право на территорию. Конечно же, качество пения оказывает воздействие на самок, но все же, как это может быть ни печально, самцы поют, главным образом, не столько для самок, сколько для конкурентов. Что касается птиц, оставшихся без территории, то они рискуют быть исключенными из процесса размножения. У низших организмов таких особей обычно ожидает более мрачная перспектива. Так, например, некоторые пустынные пауки, оставшиеся без территории, теряют в весе и в конце концов погибают.
Вероятно, территориальность, каким-то образом удовлетворяет принципу оптимальности. Как полагают, территориальное поведение является одним из механизмов регулировки численности популяции, защищая ее от перенаселенности. Обычно территории оказываются вполне достаточными для того, чтобы прокормиться данной особи или семейной группе даже при достаточно неблагоприятных условиях. Кроме того, территориальность позволяет, по-видимому, избегать давления хищников, распространения болезней, облегчается встреча особей при размножении и т.п. Все это способствует снижению затрат на жизнеобеспечение, то есть налицо экономия энергии (помните принцип наименьшего действия?).
В более простых случаях территории не охраняются, а поэтому они не имеют четких границ и пересекаются друг с другом, как это наблюдается, например, у черепах. Тем не менее внутривидовая конкуренция способствует равномерному распределению этих участков. Возможно, такое поведение является чем-то вроде более эволюционно ранней версии территориальности.
Человеку также свойственно территориальное поведение. Это заложено, вероятно, на уровне каких-то глубинных инстинктов, о чем уже говорилось на примере “интимных зон”. На основе территориальности у нас формировались такие явления, как частная и личная собственность, государственность, патриотизм, воинственность.
Однако помимо стремления к индивидуальному обособлению практически всем видам свойственна и противоположная тенденция к агрегации, то есть к сближению, концентрации, консолидации с образованием определенных социальных структур. Согласно принципу Олли лимитирующим фактором может быть не только перенаселенность популяции, но и ее “недоселенность”. Простейший пример, слишком малая плотность популяции может препятствовать встречам организмов во время спаривания. Таким образом, популяция никогда не рассеивается как молекулы газа, а тяготеет к образованию целостности. Конечно, в немалой степени этому способствует межвидовая конкуренция, однако гораздо более сильное влияние имеют внутрипопуляционные механизмы.
Рис. 29
Механизмы агрегации могут быть различными. В самых простых случаях, например у растений и некоторых низших животных, агрегация вызывается малой подвижностью особей или семян при расселении. Например, семена кедра не имеют приспособлений для полета, поэтому обычно кедровники могут лишь постепенно разрастаться. Более сложным механизмом является стайный инстинкт у животных.
Как уже указывалось ранее, агрегация зачастую оказывается энергетически более выгодной, чем изоляция. Важнейшим результатом агрегации является высокая выживаемость в группе. Например, группа растений способна лучше противостоять ветру или эффективнее уменьшать потери воды, чем отдельные особи. Рыбы в группе более эффективно противостоят действию токсичных веществ, чем отдельные особи. Пчелы в улье способны поддерживать нормальный температурный режим, даже если за пределами улья стоит зима. Все это примеры так называемого эффекта группы, или эффекта стаи (стада, толпы и т.п.). Конкретные механизмы реализации этого эффекта могут быть самые разнообразные. Например, летящая птица создает вокруг себя электростатическое поле, конфигурация которого зависит от соотношения длины шеи и размаха крыльев. В стае эти индивидуальные поля суммируются, что помогает в полете более ослабленным особям. Поэтому не случайно в сезонных перелетах птичьи стаи выстраиваются косяками. Величина угла птичьего косяка зависит от вида птиц, точнее, от угла, образованного двумя лучами, соединяющими кончик клюва с концами крыльев (рис.29). Чем длиннее шея, тем острее угол птичьего клина.
У некоторых позвоночных, а также у общественных видов насекомых, агрегация выражается в форме социальной организации, для которой характерно наличие социальной иерархии и специализации. Эти явления могут иметь иногда достаточно простые формы, например, в виде определенной очередности клевания, кто-то в это время несет функции охраны, предупреждая стаю о приближении опасности, потом происходит смена, и т.д. В таких группах могут присутствовать и признанные лидеры, но очень часто роль лидера достаточно быстро переходит от одной особи к другой.
Очень интересен в этом плане феномен синхронных движений особей в стае, до сих пор вызывающий множество споров, связанных с поиском “тайных” сигналов, с помощью которых либо особи моментально обмениваются между собой, либо эгрегор стаи руководит каждой особью. Суть его в том, что птицы в стае, или рыбы в косяке могут синхронно все разом менять направление движения. Одна из попыток объяснить этот феномен состоит в стратегии “слежения” друг за другом, при этом признанным лидером становится тот, который в данный момент ведет себя так, как будто он “знает, что делать”, остальные повторяют его движения, пока роль лидера не возьмет на себя кто-нибудь другой. Хотя эта теория объясняет далеко не все, она, вероятно, близка к истине, так как оказывается созвучной с принципом подобия, о котором мы говорили в начале курса.
Нам этот феномен также присущ. В трудных ситуациях многие из нас склонны к тому, чтобы попросить совета у ближнего, и если ближний говорит достаточно убежденно, то это зачастую пересиливает голос собственного разума. В принципе, по такому же сценарию выбирается и лидер (в коллективе, или в политике). Правда, необходимо одно условие: лидер должен явиться выразителем настроений определенной группы людей. Только в этом случае он сможет демонстрировать уверенность, заимствуя психическую энергию (уверенность) у тех, кто ему доверяет, иначе у него не получится быть уверенным, не хватит психических сил. Для уверенности не обязательно иметь почитателей, достаточно почувствовать настроение группы и настроить на него свою психику, или как говорят мистики, “войти” в эгрегор группы. Группа не обязательно должна быть территориально сосредоточена в одном месте, это может быть партия единомышленников или религиозная организация. Наибольшую уверенность демонстрируют те, кто смог “войти” в единство (подобие) с природой, с планетой или даже со всей Вселенной. Таких людей мы называем святыми, их признают целые народы. Может быть, в принципе подобия и кроется основной механизм социальности?
В более сложных случаях внутренняя жизнь популяции оказывается настолько регламентированной, а отдельные функции настолько централизованы, что аналогия с единым организмом оказывается достаточно полной. Кстати, экологи не склонны называть отдельные популяции и экосистемы едиными сверхорганизмами вовсе не потому, что аналогии очень слабые, напротив, сильные аналогии многократно подчеркиваются и акцентируются. Дело в том, что помимо качеств, присущих организмам, эти надсистемы имеют еще массу дополнительных качеств, которые организмам вовсе не присущи. Это значит, что никто не “запрещает” этим надсистемам обладать и аналогами индивидуальности, присущей высшим животным, а может быть, и аналогами сознания, по крайней мере в человеческих надсистемах (толпа, коллектив, общество, народ, цивизация).
Противоречивые тенденции к изоляции и консолидации приводят в конечном итоге к определенному динамическому равновесию внутри популяции. Явление территориальности - это один из примеров реализации такого равновесия. Эволюция форм этого равновесия в конечном итоге приводит к идее так называемых “безопасных поселений”.
Безопасные поселения характеризуются большим скоплением особей на каком-то достаточно благоприятном для жизни участка. Это может быть остров посреди океана, целиком или частично занятый колонией птиц (птичьи базары), это может быть небольшая роща, заселенная популяцией птиц (вспомните скопления грачей на городских кладбищах), муравейники, термитники, пчелиные ульи, человеческие города - все это примеры безопасных поселений. Агрегация на центральном участке обеспечивает колонию своими преимуществами: повышенная защищенность, благоприятные условия для спаривания, экономия затрат энергии на поддержание жизнедеятельности вследствие специализации. В то же время весь приток необходимых для жизни средств идет со стороны. Добыча пищи идет вовсе не на центральном участке, а на обширном пространстве, окружающем этот участок. В случае высокой специализации пищу добывают специально предназначенные для этого особи, которые освобождены от других дел, таких как забота о потомстве или защита поселения от врагов. Эти функции выполняют другие “специалисты”, которые получают за это все, что им требуется для собственного жизнеобеспечения.
В подобных поселениях, как правило, развиваются достаточно мощные средства взаимной коммуникации. Например, все знают о знаменитом “пчелином танце”, язык которого обладает высокой степенью символизма, что является основным достоянием человеческого языка. Язык этот очень гибок и логичен, хотя достаточно прост, что, собственно, и позволило уже расшифровать его основные конструкции. По крайней мере он позволяет пчелам безошибочно находить то, о чем была получена символьная информация. Довольно сложен, по-видимому, и язык птичьих популяций. Косвенным свидетельством этому может являться полное непонимание этого языка теми птицами, которые внедряются в данную популяцию, в то время как детство их прошло в совсем другой популяции в достаточно отдаленных местах, хотя они и являются представителями того же вида.
Отрицательным моментом подобных поселений является загрязнение центрального участка своими отходами, вытаптывание растительности, уплотнение почвы и т.п., что особенно ярко наблюдается в птичьих базарах. Слишком большая плотность популяции приводит к разного рода стрессовым явлениям. Слишком большая численность популяции требует расширения региона, за счет которого существует данное поселение. В поисках пищи приходится летать, бегать, скакать, ходить, ползать на слишком далекие расстояния. Именно это, вероятно, является одной из основных причин “деления” таких популяций, типа роения пчел (справедливости ради надо отметить, что пчелиная семья с большим трудом может быть названа популяцией, так как все особи происходят от одной матки; вообще в случае с общественными насекомыми в терминологии следует соблюдать определенную осторожность).
Практически все сказанное про безопасные поселения целиком отнести и к нашим городам, разрастание которых грозит нам такими проблемами, которые способны превысить любую энергетическую эффективность. Более того, в условиях ограниченности жизненного пространства наблюдается даже процесс слияния городов. Все это катастрофически уменьшает свободное пространство, за счет которого только и могут существовать города.
