Транспортируемые генетические элементы

Транспозируемые (подвижные, мигрирующие, транслоцируемые) генети-ческие элементы —это сегменты ДНК, способные к перемещению в пределах одного генома или с одного генома на другой.
У прокариотов Транспозируемые генетические элементы представлены сегментами ДНК двух типов — инсерционными последовательностями (IS) и транспозонами (Тп).
Инсерционные последовательности ДНК представляют собой последова-тельности, состоящие из 768-5000 пар азотистых оснований. Они обнаружены в плазмидах, фагах, бактериальных хромосомах, причем встречаются так часто, что многие исследователи считают их нормальными компонентами бактерий. Инсерционные последовательности (IS1, IS2, IS4, IS5, IS102 и др.) в большин-стве своем многокопийны. Они перемещаются с высокой частотой. Их мигра-ция происходит на основе генетической рекомбинации.
Транспозоны организованы значительно сложнее, нежели ин-серционные последовательности (рис. 109). В упрощенном виде можно сказать, что транс-позон представляет собой сегмент ДНК, середина которого представлена геном или генами устойчивости, а фланги — инсерционными последовательностями, обеспечивающими его передвижение. Размеры транспозонов — 2000-20 500 пар азотистых оснований. Для транспозонов характерны значительные инвер-тированные повторы.
Транспозируемые элементы клеток-прокариот перемещаются по маршру-ту хромосома  плазмида  другая плазмида  хромосома. Перемещение транспозонов обеспечивается специализированным репликативным процессом, который не связан с генерацией экстрахромосомных форм. В эксперименталь-ных условиях любой транспозон можно включить практически в любую плаз-миду.
Генетические элементы, сходные с транспозируемыми, существуют так-же в клетках эукариотов, где они представлены разными повторяющимися по-следовательностями ДНК. Одни из этих элементов транспозируются в резуль-тате повторного включения (реинсерции) в геном продукта реверсивной транс-крипции (копии РНК). Такие элементы получили название ретроэлементов. На-против, другие элементы транспозируются прямо через копии ДНК.
Наиболее известными ретроэлементами являются ретротранс-позоны с короткими терминальными повторами. Такими являются ретротранспозоны I или R2 у дрозофил, Line — у млекопитающих, ingi — у трипаносом. Копии этих ретротранспозонов кодируют белки, необходимые для обратной транс-крипции, т. е. их транспозиция осуществляется с использованием РНК в каче-стве интермедиата. К этой категории ретроэлементов принадлежат также по-следовательности с длинными терминальными повторами, в частности после-довательности copia и gypsi у дрозофил, TY-фактор дрожжей и LI — элементы у млекопитающих. У этих последовательностей повторы достигают 500 пар ос-нований. Наконец, ретротранспозонами многие считают также последователь-ности, которые, помимо инсерционной способности, обладают инфицирующи-ми свойствами, например, отдельные ретровирусы (лейкоза птиц, лейкемии млекопитающих, иммунодефицита млекопитающих).
Элементы, которые сходны по транспозиции с транспозоном, транспози-руются прямо через копии ДНК, характеризуются инвертированными терми-нальными повторами и открытыми рамками чтения, кодирующими фермент Транспозоны. К таким элементам принадлежат транспозоны Р и hobo у дрозо-фил, Ас, ДЗ и Мм — у растений кукурузы, Тс/1 — у нематод, TU — у морских ежей.
В геноме человека найдена последовательность Alu длиной порядка 300 пар оснований и повторяющаяся в 100 000-300 000 копиях на гаплоидный на-бор хромосом, что составляет около 5% генома человека. Alu-последовательности сходны с прямыми копиями ДНК на молекулах мРНК, ибо они содержат «отрезок» по-лидезоксиаденозина на их 3'-концах, а сходство Alu-последователь-ностей с транспозонами определяется тем, что они фланки-рованы прямыми повторами 7-20 пар оснований.
В геноме человека открыты тандемно расположенные повторяющиеся последовательности Hinf, составленные из субъединиц длиной 172 и 147 пар оснований, а также транспозоны .Mariner, тоже представленные повторами ос-нований. Транспозоны Mariner обнаружены, кроме того, в геномах дрозофилы, отдельных членистоногих, нематод и планарий.
Биологическое значение транспозонов заключается, прежде всего, в том, что они являются мутагенами.