Любая территория, пригодная к жизни по набору
абиотических факторов, заселяется. Этот процесс называют сукцессией. В соответствии с трофической структурой биоценоза
первостепенная роль в освоении новых местообитаний принадлежит растительным
организмам. Развитие растительности в местообитаниях, где прежде растений не
было, обозначают как первичную сукцессию,
а в местах с предсуществовавшим, но разрушенным растительньм покровом — как вторичную.
В процессе сукцессии изменяются видовой состав
биоценоза и характеристики местообитания. Вслед за растениями в сукцессию
вовлекаются представители животного мира, а развивающийся био-геоценоз
становится все более богатым видами; цепи питания в нем усложняются,
разветвляются и превращаются в сети питания. Среди животных растет количество всеядных
видов, активизируется функция редуцентов, возвращающих органическое вещество из
почвы в состав биомассы, благодаря чему ее объем неуклонно растет.
Сукцессия завершается климаксом — образованием
сообщества, видовой состав которого в дальнейшем изменяется незначительно.
Скорость сукцессии по мере приближения к состоянию климакса снижается. Процесс
практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к
изменению среды развивающегося биогеоценоза, т.е. между элементами биоценоза и
физической средой по достижении климакса устанавливается равновесие.
Из наблюдений за заселением песчаных дюн или вновь
образованных потоков лавы в результате первичной сукцессии, а также вырубок или
заброшенных пашен в процессе вторичной сукцессии следует, что для достижения
состояния климакса требуются сотни и тысячи лет. Климаксные сообщества,
возникающие в результате сукцессии разных местообитаний, различаются по
производимой биомассе: тропический лес, леса умеренной зоны, болота.
Максимальный объем биомассы ограничивается климатом соответствующего района.
Примером сукцессии служит зарастание некрупных
пресноводных водоемов. Последовательное отмирание и придонное отложение мелких
планктонных организмов, донных водорослей, водоплавающих растений, сопровождаемые
сменой преобладающих видов животных и микроорганизмов, обусловливают
трансформацию водных биогеоце-нозов в биогеоценозы болотного типа.
Климаксные сообщества на протяжении определенного
времени характеризуются состоянием устойчивого равновесия, что проявляется в их
способности возвращаться в исходное состояние после кратковременных внешних
воздействий, изменяющих условия существования, и противостоять этим
воздействиям. Так, в одном из климаксных биогеоценозов при временном понижении
осадков на 50 % по сравнению с их обычным
количеством продукция фитобиомассы снижалась на
25%, а численность популяций растительноядных — всего на 10%. Устойчивость
подобных сообществ зависит как от гомеостатических реакций организмов и
популяций, так и от условий физической среды. В приведенном примере она могла
быть обусловлена запасом влаги в почве и реакцией растений на засуху. Несмотря
на высокую степень устойчивости биогеоценозов, глобальное изменение условий
среды, связанное с эпохальными сменами климата, приводит и к эволюции
климаксных экологических систем.
В настоящее время под действием антропогенных
факторов климаксные экологические системы сменяются менее устойчивыми либо в
связи с прямым их разрушением, либо за счет загрязнения окружающей среды.
Так, в районе Москвы почвенно-климатические условия
соответствуют развитию биогеоценозов дубовых лесов, господствовавших здесь до XV—XVIII вв. Вырубка дубрав и хозяйственное
освоение территорий привели к появлению на их месте обедненных биогеоценозов
березово-осиновых и еловых лесов. Участки древних дубрав сохранились местами в
старинных парках и на границе Москвы в ее северо-восточной части, но
поддержание состояния относительного равновесия в них требует уже значительных
материальных затрат.
Взаимная адаптация популяций разных видов,
включенных в состав эволюционирующего биогеоценоза, представляет собой процесс
их соотносительной эволюции, сопровождающейся направленными изменениями
аллелофондов этих популяций. В результате система аллелофондов биогеоценоза в
целом как уровня организации жизни изменяется.
Таким образом, эволюция биогеоценоза базируется на
эволюции отдельных популяций разнообразных организмов, а результатом ее
является возникновение сообщества, включающего в себя новые виды, каждый из
которых выполняет присущую только ему функцию в целостной системе.
|