Экосистема
Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом в экосистеме и находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экосистему.
Экосистема — основная функциональная единица в экологии, поскольку в неё входят и организмы, и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Если мы хотим, чтобы наше общество перешло к целостному решению проблем, возникающих на уровне биомов и биосферы, то должны прежде всего изучать экосистемный уровень организации.
Экосистемы представляют собой открытые системы, поэтому важной составной частью концепции являются среда на выходе и среда на входе.
Объяснения
Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тэнсли, но, разумеется, само представление об экосистеме возникло значительно раньше. Упоминания о единстве организмов и среды (а также человека и природы) можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Но лишь в конце прошлого века стали появляться виолне определенные высказывания такого рода и, что весьма интересно, почти одновременно в американской, европейской и русской экологической литературе. Так, немецкий ученый Карл Мёбиус писал в 1877 г. о сообществе организмов на устричной банке как о «биоценозе», а в 1887 г. американский биолог С. Форбс опубликовал свой классический труд об озере как «микрокосме». Передовой русский ученый В. В. Докучаев (1846—1903) и один из виднейших его учеников Г. Ф. Морозов (специализировавшийся в области лесной экологии) придавали большое значение представлению о «биоценозе»; позднее русские экологи стали использовать более широкий термин «геобиоценоз» (Сукачев, 1944). Итак, примерно на рубеже XIX и XX веков биологи начали серьезно рассматривать идею о том, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь: пресноводной, морской или наземной. Но только через полвека, когда усилиями Берталанфи (Bertalanifi, 1950, 1968) и других исследователей была разработана общая теория систем, началось развитие нового, количественного направления — экологии экосистем. Основоположниками этого нового направления были такие экологи, как Хатчинсон, Маргалеф, Уатт, Пэттен, Ван Дайн и Г. Одум (Hutchinson, 1948; Margalef, 1968; Watt, 1968; Patten, 1966; 1971; Van Dyne, 1966; H. Odum, 1971). Вопрос о том, в какой мере экосистемы подчиняются законам функционирования целостных систем (например, хорошо изученных сейчас физических систем) и насколько они способны к самоорганиза¬ции, подобно организмам, до настоящего времени остается от¬крытым, и изучение его продолжается. Польза системного подхода к решению реальных проблем, связанных с окружающей средой,иь сейчас привлекла серьезное внимание.
Сторонники холистических взглядов на природу использовали и другие термины, не обязательно равнозначные «экосистеме».— О «голоцен» (Friederichs, 1930) ,«5иосйстема» , «биокоснор тслп» (Вернадские JQAA) и «холон» (Koestler, 1969). Компоненты и процессы, обеспечивающие функционирование экосистемы, показаны на рис. 2.1. На упрощенной блоковой модели (общие особенности таких моделей рассмотрены в преды¬дущей главе, рис. 1.3) схематически представлено взаимодействие трех основных компонентов, а именно сообщества, потока энергии и круговорота веществ. Поток энергии направлен в одну .сторону; часть поступающей солнечной энергии преобразуется Основной труд Докучаева, переизданный в Москве в 1948 г.,«К учению о зонах природы». Основная книга Морозова — «Учение о лесе». Мы благодарны д-ру Роману Якобсону, профессору славянских языков в Гар-вардском университете, за сообщение об этих двух книгах, малоизвестных в США.
основное внимание обращено на внутреннее функ-ционирование экосистемы, то в этой модели подчеркивается наличие внеш-ней среды, которую следует считать неотъемлемой частью экосистемы.
вующими потоками энергии, круговоротами биогенных элементов и депонирующими единицами.
Все экосистемы, даже самая крупная — биосфера, являются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию. Разумеется, экосистемы, входящие в биосферу, также в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. Поэтому концепция экосистемы должна учи¬тывать существование связанных между собой и необходимых*для функционирования и самоподдержания экосистемы среды на вхо¬де и среды на выходе. в концептуально законченную экосистему входит среда на входе, среда на выходе и система (определение которой уже дано)' т. е. Экосистема = IE+S + OE. Данная схема решает проблему' связанную с проведением границ рассматриваемой единицы, поскольку в этом случае не имеет значения, как мы вычленяем исследуемую часть экосистемы. Часто удобными оказываются ес-тественные границы, например берег озера или опушка леса? или административные, например границы города, но если эти границы можно точно определить геометрически, то они могут быть и условными. Конечно, экосистема не ограничена «ящиком» в центре схемы, поскольку если бы этот «ящик» был герметич¬ным, то его живое содержимое (озеро или город) не вынесло бы такого заключения. Функционирующая реальная экосистема должна иметь вход и в большинстве случаев пути оттока переработанной энергии и веществ. О изменениях в экосистеме
Масштабы изменений среды экосистемы на входе и на выходе чрезвычайно сильно варьируют и зависят от нескольких переменных, например от: 1) размеров системы (чем она больше, тем меньше зависит от внешних частей); 2) интенсивности обмена (чем он интенсивнее, тем больше приток и отток); 3) сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов (чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток извне для его восстановления); и 4) стадии и степени развития системы (молодые системы отличаются от зрелых; см. гл. 8). Следовательно* для обширной, поросшей лесом горной местности перепад между средой на входе и средой на выходе значительно меньше, чем у небольшого ручья или у города. Такие различия мы обсудим., рассматривая примеры экосистем в разд. 7 этой главы.
|
