Закономерности морфофункциональных преобразований
органов В основе филогенетических преобразований органов
лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям
функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем
среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого
полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука
человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения.
Но основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и
строение руки в максимальной степени соответствует функции труда.
Один из основных принципов эволюции органов — принцип
расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно
профессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все
новые функции. Так, парные плавники рыб, возникшие как пассивные органы,
поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением
собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся еще и активными
рулями глубины и поступательного движения. У придонных рыб они обеспечивают
также их передвижение по дну. С переходом позвоночных на сушу к перечисленным
функциям конечностей добавились хождение по Земле, лазание, бегание и др.
Расширение функций сопровождается специализацией,
благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее
второстепенными. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может
впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его
строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции.
Так, переход предков ластоногих и китообразных к водному образу жизни привел к
преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утратившие
способность обеспечивать передвижение по суше. Жизнь ленивцев, представителей отряда
неполнозубых, на деревьях привела к формированию у них крючкообразных
конечностей, с помощью которых возможно лишь медленное перемещение по веткам в
подвешенном состоянии с почти полной утратой способности движения по земле.
Нередко функции, выполняемые органами, могут
измениться кардинально. Так, плавательный пузырь рыб, будучи гидростатическим
органом, у кистеперых рыб становится дополнительным органом дыхания, а у
земноводных он преобразуется в легкое, и основной функцией его становится
дыхательная. У пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни,
легкие выполняют только дыхательную функцию, но первичная функция плавательного
пузыря сохраняется за легкими у крокодилов, ластоногих и китообразных, ведущих
водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания.
В других случаях видоизменения органов в связи со
сменой их функций столь велики, что выполнение ими функций, бывших ранее
главными, становится невозможным. Так, передние жаберные дуги предков хрящевых
рыб преобразовались в челюсти, а у наземных позвоночных они стали выполнять
функции звукопроводящего аппарата, превратившись в слуховые косточки. Участие их в пищеварении и дыхании
стало невозможным.
В прогрессивной эволюции органов очень важным
является принцип активации функций.
Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том
случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции,
существенно при этом преобразуясь.
Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых
рыб становятся активными органами движения уже у костистых.
Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся
следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно
увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку,
гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное
повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры
легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления
ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций.
Высокая степень дифференцировки может сопровождаться
уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию,
или их олигомеризацией. Это явление
наблюдается, к примеру, в эволюции артериальных жаберных дуг, которые
закладываются у хрящевых рыб в количестве 6—7
пар, у костных рыб их становится 4 пары,
а у млекопитающих и человека сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3, 4 и 6-й пар.
Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается
тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более
соответствующей выполнению данной функции. Так, хрящевой скелет хрящевых рыб
сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных.
В противоположность интенсификации и активации ослабление функций ведет в филогенезе к
упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения.
|