Общие закономерности эволюции органов Организм, или особь,
— отдельное живое существо, в процессе онтогенеза проявляющее все
свойства живого. Постоянное взаимодействие особи с окружающей средой в виде
организованных потоков энергии и вещества поддерживает ее целостность и
развитие. В структурном отношении организм представляет собой интегрированную
иерархическую систему, построенную из клеток, тканей, органов и систем,
обеспечивающих его жизнедеятельность. Подробнее остановимся на органах и
системах жизнеобеспечения.
Органом называют исторически
сложившуюся специализированную систему тканей, характеризующуюся
отграниченностью, постоянством формы, локализации, внутренней конструкции путей
кровообращения и иннервации, развитием в онтогенезе и специфическими функциями.
Строение органов часто очень сложно. Большинство из них полифункционально, т.е.
выполняет одновременно несколько функций. В то же время в реализации какой-либо
сложной функции могут участвовать различные органы.
Группу сходных по происхождению органов,
объединяющихся для выполнения сложной функции, называют системой (кровеносная, выделительная и др.).
Если одну и ту же функцию выполняет группа органов
разного происхождения, ее называют аппаратом.
Примером служит дыхательный аппарат, состоящий как из органов собственно
дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих
дыхательные движения.
В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и
замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и
функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, — провизорными.
Примерами провизорных органов являются жабры личинок земноводных, первичная
почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).
В историческом развитии преобразования органов могут
иметь прогрессивный или регрессивный характер. В первом случае органы
увеличиваются в размерах и становятся более сложными по своему строению, во
втором — уменьшаются в размерах, а их
строение упрощается.
Если у двух организмов, находящихся на разных
уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану,
расположены в одинаковом месте и развиваются сходным образом из одинаковых
эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов.
Такие органы называют гомологичными.
Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце
рыбы, земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции
функции могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных,
пресмыкающихся и птиц).
При обитании неродственных организмов в одинаковых
средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в
возникновении аналогичных органов.
Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их, местоположение
и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья насекомых и
птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных.
Строение органов строго соответствует выполняемым
ими функциям. При этом в исторических преобразованиях органов изменение функций
непременно сопровождается и изменением морфологических характеристик органа. Дифференциация и интеграция в эволюции органов
Основным принципом эволюции органических структур
является принцип дифференциации.
Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на
обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими
органами и различных функций приобретают специфическое строение. Таким образом,
усложнение структуры всегда связано с усложнением функций и специализацией
отдельных частей. Дифференцированная структура выполняет несколько функций, и
строение ее сложно.
Примером филогенетической дифференциации может
являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых. Так, у представителей
подтипа бесчерепных она построена очень просто: один круг кровообращения,
отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий.
В надклассе рыб имеются двухкамерное сердце и
жаберные капилляры. У земноводных впервые появляется разделение кровеносной
системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным.
Максимальная дифференциация характерна для кровеносной системы млекопитающих,
сердце которых четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение
венозного и артериального кровотоков.
Отдельные части дифференцирующейся, ранее однородной
структуры, специализируясь на выполнении одной функции, становятся
функционально все более зависимыми от других частей данной структуры и от
организма в целом. Такое функциональное соподчинение отдельных компонентов
системы в целостном организме называют интеграцией.
Четырехкамерное сердце млекопитающих представляет
собой пример высокоинтегрированной структуры: каждый отдел выполняет лишь свою
специальную функцию, не имеющую никакого смысла в отрыве от функций других
отделов. Поэтому сердце снабжено автономной системой функциональной регуляции в
виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла и при этом строго
подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом.
Таким образом, одновременно с дифференциацией
наблюдается и подчинение частей целостной системе организма, т.е. процесс
интергации.
|