Биотический факторы
Все организмы, независимо от их видовой принадлежности, не только испытывают влияние среды, но и сами прямым образом или косвенно влияют на нее. Поэтому среди биотических факторов различают фитогенные, зооген-ные и антропогенные факторы.
Фитогенное воздействие на среду чрезвычайно многообразно. Назовем лишь некоторые примеры и, прежде всего, фотосинтез, который определяет га-зовый состав среды. В результате фотосинтеза зеленые растения выделяют в атмосферу кислород. Они же и поглощают углекислый газ. Наземные растения оказывают влияние на среду также путем изменения структуры и состава поч-вы. Далее, азотфиксирующие бактерии, извлекая азот атмосферы, также влияют на ее газовый состав.
Зоогенные воздействия на среду также многообразны. Например, потреб-ляя для дыхания кислород, животные также изменяют газовый состав атмосфе-ры. Животные, обитающие в почве, оказывают значительное влияние на ее ме-ханический состав.
Антропогенные воздействия мы рассмотрим в гл. XVIII.
Все организмы находятся между собой в самых различных отношениях, которые, в частности, проявляются в форме симбиоза (мутуализма, комменса-лизма, хищничества, паразитизма), конкуренции и антагонизма.
Симбиоз (от греч. symbiosis — сожительство) — это очень распростра-ненная форма во взаимоотношениях организмов, принадлежащих к разным ви-дам. В рамках симбиоза различают мутуализм, комменсализм, хищничество и паразитизм.
Мутуализм — это взаимодействие между двумя организмами разных ви-дов, которое выгодно для каждого из них. Например, азотфиксирующие клу-беньковые бактерии обитают на корнях бобовых растений, конвертируя атмо-сферный азот в форму, доступную для усвоения этими растениями. Следова-тельно, бактерии обеспечивают растения азотом. В свою очередь растения обеспечивают клубеньковые бактерии всеми необходимыми питательными ве-ществами. Мутуализмом можно считать также взаимодействие между микроор-ганизмами, обитающими в толстом отделе кишечника человека, и самим чело-веком. Для микроорганизмов выгода определяется тем, что они обеспечивают свои питательные потребности за счет содержимого кишечника, а для человека выгода состоит в том, что микроорганизмы осуществляют дополнительное пе-реваривание пищи и еще синтезируют крайне необходимый для него витамин К. В мире цветковых растений мутуализмом является опыление насекомыми растений и питание насекомых нектаром растений. Мутуализм значим и в «пе-реработке» органических веществ. Например, переваривание целлюлозы в же-лудке (рубце) крупного рогатого скота обеспечивается содержащимися в нем бактериями.
Комменсализм — это межвидовое взаимодействие между организмами, при котором один организм получает выгоду за счет другого, не повреждая его, тогда как другой организм от этого взаимодействия не имеет ни выгоды, ни ущерба. Например, некоторые виды морских полипов поселяются на поверхно-сти тела крупных рыб, питаясь их выделениями, но для рыб данное сожитель-ство является индифферентным, т. е. не имеет никакого значения.
Хищничество — это особый способ жизни, при котором один организм (хищник) живет за счет другого (жертвы), убивая его. Хищничество наблюда-ется уже у простейших. Например, известна инфузория дидиний (Didinium nasutum), которая является хищником для других простейших, в частности, па-рамеций. Плавая в воде, дидиний парализует парамецию, прикрепляется к ней, а затем заглатывает. Процесс переваривания одиночной парамеции составляет 2 часа (рис. 205).
Примеры хищничества высших животных в природе многочисленны. Убивая и поедая жертвы, хищники приносят вред популяциям организмов-жерт.в. Но хищничество иногда оказывается и полезным. Например, волки, по-едая ослабленных (больных) лосей, способствуют оздоровлению лосиных по-пуляций.
Уменьшение численности хищников может привести к резкому возраста-нию численности жертв. Иногда имеет место синхронный рост численности и хищников и жертв. Например, в северных широтах эта синхронность отмечает-ся каждые несколько лет между численностями леммингов, мышей, с одной стороны, и питающихся ими песцов, лис и полярных сов, с другой.
Паразитизм — это форма взаимоотношений организмов, при • которой один (паразит) живет за счет другого (хозяина). Как правило, хозяину присущи большие размеры тела, чем паразиту. В отличие от хищников паразиты не должны убивать хозяев, иначе тем самым они убьют и себя. Поэтому паразиты вызывают болезнь хозяина, но смерть хозяина от этой болезни бывает лишь в очень редких случаях.
Паразитизм очень широко распространен в природе, но его следует отли-чать от сапробиоза, при котором организм питается мертвым материалом дру-гого организма, хотя некоторые сапро-бионты иногда могут стать паразитами. С эволюционной точки зрения наиболее результативными являются те парази-ты, которые вызывают незначительные повреждения хозяина
В процессе эволюции паразитизма паразиты приобрели исключительную специализацию. Они потеряли, прежде всего, те органы, которые в условиях паразитизма перестали быть ценными для их существования. Напротив, у них развились новые органы, которые обеспечивают их способность существовать за счет хозяев, прикрепляясь к его клеткам, обитая в его полостях и жидкостях.
Среди морфологических и биологически специализированных модифи-каций паразитов наибольшую важность представляет способность к физиоло-гической адаптации в организме хозяина и наличие сложных жизненных цик-лов, которые обеспечивают распространение их среди новых хозяев. Физиоло-гическая адаптация к хозяину характеризуется хозяйской специфичностью, т. е. паразит может существовать лишь в хозяевах, принадлежащих к определенным видам. Иногда диапазон хозяйской специфичности является очень широким, в результате чего паразит может паразитировать на организмах многих видов, причем родственные виды хозяев иногда имеют и родственных паразитов. Од-нако часто хозяйская специфичность настолько узка, что паразит может ис-пользовать в качестве хозяина лишь организмы одного единственного вида.
Предполагают, что эволюция видов паразитов и их хозяев шла синхронно (правило Фаренгольца). Хозяева оказывают влияние на эволюции паразитов, но и паразиты влияют на эволюцию хозяев. Например, резистентность к малярии, вызываемой в Западной Африке Р. falciparum, связана с тем, что этот паразит является причиной появления новых аллелей в комплексе гистонесовместимос-ти аборигенов.
Хозяев паразитов классифицируют на дефинитивных и промежуточных.
Организм-хозяин, в котором паразит приобретает половую зрелость, яв-ляется дефинитивным (постоянным) хозяином, а организм-хозяин, в котором паразит проходит лишь некоторые стадии своего развития, служит промежу-точным хозяином. Чтобы облегчить собственный перенос от одного хозяина к другому, паразиты часто используют промежуточных хозяев. Иногда заверше-ние жизненного цикла паразита связано с последовательной сменой нескольких промежуточных хозяев.
Распространение паразитов определяется, прежде всего, географическим распространением их хозяев и переносчиков, а также климатическими усло-виями, в которых обитают их хозяева. Поскольку многие паразиты могут пере-ходить от хозяина к хозяину, то онтогенез паразитов связан с модификацией их репродуктивной системы в направлении повышения ее мощности. В результате этого у паразитов развилась способность продуцировать потомство в огромных количествах. Повышение количества потомства часто связано с бесполым раз-множением, гермафродитизмом.
Паразитов классифицируют на временных (комары, мухи-жигалки, блохи и др.) и постоянных (простейшие, гельминты и др.), на эндопаразитов (про-стейшие, гельминты) и эктопаразитов (вши, блохи и др.). Паразитизм имеет важное значение в сельском хозяйстве и медицине, так как многие паразиты являются возбудителями болезней животных и человека.
Конкуренция — это взаимоотношение между организмами при использо-вании одинаковых жизненных ресурсов (пищи, света, территории и т. д.), кото-рых, однако, недостаточно в определенных средах при значительном росте по-пуляций. Поэтому она ведет к снижению плодовитости, повышению смертно-сти и к другим неблагоприятным последствиям. Конкуренция бывает как внут-ривидовой, так и межвидовой и сопровождается она борьбой за существование. Внутривидовая конкуренция является более ожесточенной, поскольку организ-мы нуждаются в одних и тех же ресурсах. Голод иногда у отдельных видов ве-дет к каннибализму. Конкуренция и борьба за существование играют большую роль в ограничении численности популяции. Их следствием является естест-венный отбор (см. гл. XIV).
Антагонизм — это форма взаимоотношений, когда один вид в процессе жизни угнетает другой. Например, известны виды растений, которые выделяют биологически активные вещества (фитон-циды), угнетающие развитие расте-ний других видов. Формой антагонизма является антибиоз, который имеет ме-сто в случае бактерий и микроскопических грибов, когда организмы одного ви-да подавляют рост организмов другого вида или сразу нескольких видов. Эта подавляющая способность зависит от продукции организмами антибиотиче-ских видов веществ, получивших название антибиотиков. Наиболее известны-ми антибиотиками являются ампициллин, стрептомицин, тетрациклин, хло-рамфеникол и другие.
|
