Биомассу наземных растений определить несложно: достаточно спилить деревья, срезать травы, выкопать корни, высушить всё это и взвесить. Нетрудно также определить первичную и вторичную продукцию в наземных экосистемах. Гораздо сложнее справиться с этой задачей для сообщества планктона в водоёме — слишком быстро и незаметно протекают там процессы создания и разрушения органического вешества. Приходится изобретать более хитрые методы. В процессе фотосинтеза количество образовавшегося органического вешества строго пропорционально количеству поглощённого диоксида углерода (С02) и количеству выделившегося при этом кислорода. Поэтому если по каким-то причинам исследователю трудно оценить прирост биомассы растений за определённое время, но возможно измерить количество выделившегося при этом кислорода, то последней величины достаточно, чтобы рассчитать величину продукции. Именно такой способ для оценки продукции фитопланктона впервые использовал в 1932 г. российский гидробиолог Г. Г. Винберг, применив его на озере Белом в посёлке Косино под Москвой. Суть метода довольно проста. Сначала специальным прибором — батометром — с определённой глубины взяли пробу воды (в которой всегда присутствует фитопланктон) и разлили поровну в три флакона из неокрашенного стекла и с хорошо закрывающимися пробками. В один из них сразу добавили химические реактивы, в результате действия которых весь кислород связывается в виде вешества, выпадающего в осадок. Количество этого осадка можно точно определить, а значит, можно определить и количество кислорода, который содержался в данной пробе. Что касается двух других флаконов, то один из них затемнили, обернув в непрозрачную клеёнку, а другой оставили без изменений. Затем флаконы опустили на сутки на ту самую глубину, где была взята проба. Через сутки, подняв их на поверхность, сразу определили количество кислорода. В светлом флаконе, в то время когда он находился в озере, происходили как фотосинтез, так и дыхание, а в тёмном — только дыхание. Поэтому содержание кислорода в светлом флаконе оказалось выше. Разность между количеством кислорода в исходной пробе и количеством кислорода в тёмном флаконе позволила оценить его затраты на дыхание. А разность между количеством кислорода в светлом флаконе и количеством кислорода в тёмном показывает так называемую чистую продукцию, т. е. количество синтезированного органического вещества без учёта затрат на дыхание самих продуцентов. Общую, или так называемую валовую, продукцию можно получить, суммировав чистую продукцию и затраты на дыхание. Таким образом впервые удалось оценить величину продукции автотрофов для целой экосистемы. Впоследствии этот метод часто применялся для исследования продуктивности пресных водоёмов и морей. вятся всё уже. И это понятно: на лугу или в лесу масса растений больше массы всех растительноядных животных (гусениц, жуков, мышей, зайцев и т. д.). Вес этих консументов первого порядка превышает вес всех хищников (насекомоядных птиц, землероек, лис и т. д.), живущих за их счёт. Вершину пирамиды занимают консументы третьего порядка — крупные хищники, такие, как ястреб, волк. Их суммарная масса очень мала. Если подсчитать энергию, запасённую в организмах на каждом уровне, то получается пирамида энергии. Она показывает эффективность передачи энергии по пищевым цепям. Поскольку в процессе своей жизнедеятельности все организмы расходуют ту энергию, которую получили с пищей (растения — с солнечным светом), её количество с каждым последующим уровнем уменьшается. Суммарная продукция (прирост биомассы за единицу времени) всех организмов какого-либо уровня всегда меньше продукции уровня предыдущего. Чем ближе организм к началу пищевой цепи, тем больше доступна ему энергия пищи. Проще говоря, на одной и той же площади может прокормиться больше растительноядных животных (гусениц, мышей, антилоп, коров и др.), чем хищников (орлов, волков, львов и др.). Американский эколог Раймонд Линдеман в 1941 г. предположил, что с одного уровня на другой переходит не более 10 % энергии, а общее число самих уровней не может превышать шести. Однако в 90-х гг. XX в. учёные подсчитали, что с одного уровня на другой иногда переходит до 30 % продукции и более. Что же касается числа пищевых уровней, то в наземных экосистемах их, как правило, бывает два-три, а вот в открытом океане — нередко четы-ре-пять и даже шесть. Такие различия в длине пищевой цепи объясняются тем, что на суше основные продуценты — это крупные растения (прежде всего деревья и кустарники, в меньшей степени — травы), тогда как в океане — микроскопические планктонные водоросли и цианобактерии. Наземные растения — долгоживу-щие организмы с хорошо развитыми корнями, стеблями, листьями, с системой проводящих и покровных тканей. Если определить продукцию наземной растительности за вегетационный сезон, то выяснится, что она составляет 5—10 % (в степях даже до 50 %) исходной биомассы. Растительноядные животные обычно съедают только часть продукции, что никогда не приводит к сколь-либо заметному снижению биомассы растительности. У планктонных водорослей и цианобактерии нет корней, мощных покровов, проводящих и опорных тканей. Этим мельчайшим организмам, взвешенным в толще воды, они просто не нужны. При наличии ресурсов минерального питания и достаточной освещённости фитопланктон может размножаться очень быстро. Его годовая продукция во много раз превосходит биомассу. Сама биомасса остаётся невысокой, поскольку всё время выедается зоопланктоном. Планктонные животные потребляют микроскопические водоросли целиком, но, будучи довольно мелкими существами, также целиком поглощаются рыбами,
которые, в свою очередь, служат пищей хищникам более высокого порядка. Именно высокая (относительно биомассы) продукция фитопланктона и мелкие размеры организмов, занимающих нижние пищевые уровни, позволяют существовать в океане более длинным пищевым цепям.
