Скелет головы
Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для защиты головного мозга и органов
чувств. Рядом с ним развивается висцеральный,
или лицевой череп, образующий опору
передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются по-разному
и из разных зачатков. На ранних этапах эволюции и онтогенеза они не связаны
между собой, но позже эта связь возникает.
Рис. 14.8.
Череп человека с методическим швом (указан стрелкой)
В задней части осевого черепа в процессе развития
обнаруживаются следы сегментации, поэтому считают, что он представляет собой
результат слияния друг с другом закладок передних позвонков. В состав мозгового
черепа включаются также закладки хрящевых капсул мезенхимального происхождения,
окружающие органы слуха, обоняния и зрения. Кроме того, часть мозгового черепа
(лежащая кпереди от турецкого седла), не имеющая сегментации, развивается,
по-видимому, как новообразование в связи с увеличением размеров переднего
мозга.
Филогенетически мозговой череп прошел три стадии
развития: перепончатую, хрящевую и костную.
У круглоротых он практически весь перепончатый и не
имеет передней, несегментированной, части.
Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем
включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю.
У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп
становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания
(основная, клиновидная, решетчатая кости) и за счет возникновения покровных
костей в верхней его части (теменные, лобные, носовые кости). Кости осевого
черепа в процессе прогрессивной эволюции претерпевают олигомеризацию. Появление
большого количества зон окостенения и последующее слияние их вместе при
формировании таких костей, как лобная, височная и др., свидетельствуют об этом.
Широко известны у человека такие аномалии мозгового черепа, как наличие
межтеменных, а также двух лобных костей с метопическим швом между ними (рис. 14.8). Никакими патологическими явлениями они
не сопровождаются и обнаруживаются поэтому обычно случайно после смерти.
Висцеральный череп впервые появляется также у низших
позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального происхождения, которая
группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между
жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и
дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в
числе 4—5 пар выполняют опорную функцию
для жабр и называются жаберными.
У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются
обычно еще 1—2 пары предчелюстных дуг,
имеющих рудиментарный характер. Это свидетельствует о том, что у предков
позвоночных имелось большее количество висцеральных дуг, чем б или 7, а их дифференцировка происходила на фоне
олигомеризации.
Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний
называют нёбно-квадратным, он
выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ — первичная
нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с
другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость.
Вторая висцеральная дуга с каждой стороны состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа,
и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых рыб обе
первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу, в
которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу. Такой
тип соединения челюстей и осевого черепа называют гиостильным (рис. 14.9).
У костных рыб начинается замещение первичных
челюстей вторичными, состоящими из накладных костей — челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу.
Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются
кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции подвеска, поэтому
череп остается гиостильным.
Земноводные в связи с переходом к наземному
существованию претерпели значительные изменения висцерального черепа. Жаберные
дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав
хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга своим верхним элементом — нёбно-квадратным хрящом — срастается полностью с основанием мозгового
черепа, и череп становится, таким образом, аутостильным.
Гиомандибулярный хрящ, сильно редуцированный и освободившийся от функции
подвеска, располагаясь в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы,
взял на себя функцию слуховой косточки —
столбика,— передающей звуковые колебания от наружного к внутреннему уху.
Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен.
Для челюстного аппарата характерна более высокая степень окостенения, чем у
земноводных. Часть хрящевого материала жаберных дуг входит в состав не только
гортани, но и трахеи.
Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной
костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать
сложные жевательные движения.
Одна слуховая косточка — столбик,— характерная
для земноводных и пресмыкающихся, уменьшаясь в размерах, превращается в стремечко, а рудименты нёбно-квадратного
и меккелева хрящей, полностью выходящие из состава челюстного аппарата,
преобразуются соответственно в наковаленку
и молоточек. Таким образом, создается
единая функциональная цепь из трех слуховых косточек в среднем ухе, характерная
только для млекопитающих (рис. 14.9).
Рис. 14.9.
Эволюция двух первых висцеральных жаберных дуг позвоночных.
А—хрящевая
рыба; Б—земноводное;
В—пресмыкающееся; Г— млекопитающее:
1—нёбно-квадратный хрящ,
2—меккелев хрящ, 3—гиомандибулярный хрящ, 4—гиоид, 5—столбик, 6—накладные
кости вторичных челюстей, 7—наковаленка, 8—стремечко, 9—молоточек;
гомологичные образования обозначены соответствующей штриховкой
Рекапитуляция основных этапов филогенеза
висцерального черепа происходит и в онтогенезе человека. Нарушение
дифференцировки элементов челюстной жаберной дуги в слуховые косточки является
механизмом формирования такого порока развития среднего уха, как расположение в
барабанной полости только одной слуховой косточки — столбика, что соответствует строению звукопередающего аппарата
земноводных и пресмыкающихся.
|