Каждая клетка, несмотря на свои малые размеры, устро-
ена очень сложно. Клетки содержат структуры для потребле-
ния питательных веществ и энергии, выделения продуктов об-
мена, размножения. Все эти стороны жизнедеятельности
клетки тесно увязаны друг с другом.
Внутреннее полужидкое содержимое клетки получило на-
звание цитоплазмы. В цитоплазме большинства клеток на-
ходится ядро, координирующее жизнедеятельность клетки,
и многочисленные органоиды, выполняющие разнообразные
функции.
В клетке как в единой системе все части — цитоплазма,
ядро,
органоиды — должны удерживаться вместе. Для этого в
процессе эволюции развилась клеточная мембрана, которая,
окружая каждую клетку, отделяет ее от внешней среды. На-
ружная мембрана защищает внутреннее содержимое клетки —
цитоплазму и ядро — от повреждений, поддерживает посто-
янную форму клетки, обеспечивает связь клеток между собой,
избирательно пропускает внутрь клетки необходимые вещест-
ва и выводит из клетки продукты обмена.
Строение мембраны у всех клеток одинаково. Ее толщина
составляет приблизительно 8 нм A нм = 10~9м), поэтому уви-
деть мембрану в световой микроскоп невозможно. Данные,
полученные при помощи электронного микроскопа, позволи-
ли заключить, что основу мембраны составляет двойной слой
молекул липидов (рис. 1.5), в котором расположены многочисленные молекулы белков. Одни белки находятся на поверхности липидного слоя, другие пронизывают оба слоя липидов насквозь. Специальные белки образуют тончайшие каналы, по которым внутрь клетки или из нее могут проходить ионы калия, натрия, кальция и некоторые другие ионы, имеющие небольшой диаметр. Однако более крупные частицы через мембранные каналы пройти не могут. Молекулы пищевых веществ — белки, углеводы, липиды — попадают в клетку при помощи фагоцитоза или пиноцитоза.
В том месте, где пищевая частица прикасается к наружной
мембране клетки, образуется впячивание, и частица попадает
внутрь клетки, окруженная мембраной. Этот процесс называ-
ется фагоцитозом (рис. 1.6, а). Внутрь образовавшегося пу-
зырька проникают пищеварительные ферменты, и возникает
пищеварительная вакуоль. Путем фагоцитоза питаются про-
стейшие. У многоклеточных организмов некоторые лейкоци-
ты крови (довольно крупные амебовидные клетки), передви-
гаясь в крови и лимфе, также способны активно захватывать
и переваривать чужеродные бактерии. Их называют фагоци-
тами.
Пиноцитоз отличается от фагоцитоза лишь тем, что впя-
чивание наружной мембраны захватывает не твердые части-
цы, а капельки жидкости с растворенными в ней веществами
(рис. 1.6, б). Это один из основных механизмов проникнове-
ния веществ в клетку.
Внешняя поверхность наружной мембраны клетки по-
крыта слоем различных молекул, связанных с белками мемб-
раны. Совокупность этих молекул называется гликокалик-
сом. В состав гликокаликса входят молекулы гликолипидов,
гликопротеинов, цепочки полисахаридов. Многие молекулы
гликокаликса являются частью специфических молекуляр-
ных рецепторов, при помощи которых клетка способна реаги-
ровать на различные внешние сигналы. Свободный конец ре-
цептора, обращенный в межклеточную среду, имеет строго
определенную форму. Поэтому взаимодействовать с рецепто-
ром могут только те молекулы, которые подходят к нему, как ключ к замку. Именно благодаря существованию специфиче-
ских рецепторов на поверхности клетки могут закрепляться
молекулы так называемых информонов: медиаторов, модуля-
торов, гормонов, ферментов. К внутренней поверхности кле-
точной мембраны примыкают белки цитоплазмы. Они пере-
дают информацию внутрь клетки и запускают сложные кас-
кады биохимических реакций, изменяющих работу всей
клетки.
При контакте клеток между собой их клеточные мембраны
взаимодействуют, образуя межклеточные соединения различ-
ных видов. Благодаря таким соединениям соседние однотип-
ные клетки могут быстро обмениваться электрическими и хи-
мическими сигналами.
Клеточное ядро — это важнейшая часть клетки. Оно есть
почти во всех клетках многоклеточных организмов. Исключе-
ние составляют красные кровяные тельца человека — эритро-
циты. Не имеют ядра и древнейшие на Земле одноклеточные
существа — бактерии, поэтому их называют прокариотами
(от лат. pro — перед, раньше и гр. karyon — ядро). Клетки
всех остальных организмов — грибов, растений, животных —
содержат хорошо оформленное ядро, поэтому их называют
эукариотами ( от гр. ей — хорошо, полностью).
Почему ядро так важно для жизнедеятельности клетки?
Клеточное ядро содержит ДНК — вещество наследственности,
в котором зашифрованы все свойства клетки. Поэтому ядро не-
обходимо для осуществления двух важнейших функций: деле-
ния, при котором образуются новые клетки, во всем подобные
материнской, и регулирования всех процессов белкового син-
теза, обмена веществ и энергии, протекающих в клетке.
Ядро чаще всего имеет шаровидную или овальную форму.
Обычно в клетках находится одно ядро, хотя есть и исключе-
ния. Например, два ядра у инфузории-туфельки, множество
ядер — в волокнах поперечно-полосатых мышц.
От цитоплазмы ядро отделено оболочкой, состоящей из
двух мембран (рис. 1.7). Внутренняя мембрана гладкая, а на-
ружная имеет многочисленные выступы. Общая толщина кле-
точной оболочки — около 30 нм. В оболочке ядра имеются
многочисленные поры, для того чтобы различные вещества
могли попадать из цитоплазмы в ядро, и наоборот.
Внутреннее содержимое ядра получило название карио-
плазмы, или ядерного сока. В ядерном соке расположены хро-
матин и ядрышки.
Хроматин представляет
собой нити ДНК. Если клетка начинает делиться, то нити хроматина плотно скручиваются в спираль. Такие плотные образования называются хромосомами. Они хорошо видны в микроскоп. Если же посмотреть е микроскоп на клетку между делениями, то окажется, что хромосомы раскручены до тончайших нитей ДНК. Дело в том, что гены — участки ДНК, в которых зашифрована структура какого-либо белка, — могут функционировать только в деспирализованном виде. Таким образом, в зависимости от то- го, в каком состоянии находится клетка, хроматин будет иметь вид или хромосом, или тончайших деспирализованных
Набор хромосом, содержащийся в клетках того или иного
вида организмов, получил название кариотипа. Перед деле-
нием клетки хромосомы спирализуются и становятся хорошо
различимыми в световой микроскоп. При рассмотрении хро-
мосом становится очевидным, что у разных видов живых ор-
ганизмов число хромосом различное. Если число хромосом
в клетках двух видов животных или растений одинаково,
то различными будут их размеры, т. е. кариотип всегда непов-
торим.
Клетки, составляющие органы и ткани любого многокле-
точного организма, получили название соматических. Ядра
соматических клеток содержат, как правило, двойной, или
диплоидный, набор хромосом — по две хромосомы каждого
вида (рис. 1.8). Исходно половина хромосом досталась каждой
клетке от материнской яйцеклетки, и точно такие же
хромосомы — от сперматозоида отца. Парные, т. е. абсолютно
одинаковые, хромосомы (одна — от матери, другая — от отца)
получили название гомологичных хромосом. Исключение
составляют половые хромосомы: X — доставшаяся от матери и
одна из двух — X или Y — доставшаяся от отца. Количество
хромосом в ядре клеток какого-либо организма не определяет
уровень его сложности. Так, диплоидный набор в клетках ас-
кариды — 2 хромосомы; мушки-дрозофилы — 8; зеленой жа-
бы — 26; пресноводной гидры — 32; человека — 46; домашней собаки — 78; речного рака — 118, а миноги — 174.
Набор различных по размерам и форме хромосом клеток
данного вида, где каждая хромосома представлена в единст-
венном числе, называется гаплоидным, в отличие от диплоид-
ного набора, когда каждой хромосомы — по две. Гаплоидный
набор содержится в ядрах половых клеток {гамет). Если у че-
ловека диплоидный набор — 46 хромосом, то гаплоидный
соответственно — 23.
В интерфазе клеточного деления каждая хромосома удваивается и состоит из двух хроматид. При этом у человека в соматических клетках будет 92 хроматиды, попарно соединенных в 46 хромосом.
Ядрышко представляет собой плотное округлое тело, взвешенное в ядерном соке. Ядрышки связаны с определенными участками ДНК ядра. Функция ядрышек — синтез РНК и белков, из которых формируются особые органоиды — рибосомы. Обычно в ядре клетки бывает от одного до семи ядрышек. Они хорошо видны между делениями клетки, а во время деления — разрушаются.
Вся цитоплазма пронизана многочисленными каналами, стенки которых образованы мембраной, сходной с той, что составляет наружную оболочку клетки (рис. 1.9). Эти каналы могут ветвиться, соединяться друг с другом, и в результате возникает единая транспортная система клетки, получившая
название эндоплазматической сети (ЭПС). Каналов ЭПС так
много, что они могут занимать до 50% внутреннего объема
клетки. Просвет каналов ЭПС бывает различным, но средняя
его величина — 50 нм. При большом увеличении под микро-
скопом видно, что часть мембран сети покрыта рибосомами.
Эту часть ЭПС называют шероховатой (гранулярной). Основ-
ная функция шероховатой ЭПС — синтез белков в рибосомах.
Особенно развит этот вид каналов в клетках желез, где проис-
ходит синтез гормональных белков. Другая часть ЭПС не по-
крыта рибосомами и получила название гладкой. Гладкая
ЭПС, по-видимому, выполняет в основном транспортную
функцию. Этот вид каналов часто встречается в клетках селе-
зенки и лимфатических узлов человека. Таким образом, ЭПС,
с одной стороны, является транспортной системой клетки,
а с другой стороны, в ней происходит синтез ряда веществ, не-
обходимых иногда только самой клетке, а в других случаях —
и многим клеткам многоклеточного организма.
Рибосомы — это небольшие шарообразные органоиды,
диаметром 10—30 нм. Образованы они рибонуклеиновыми
кислотами и белками. Каждая рибосома состоит из несколь-
ких частей. Рибосомы формируются в ядрышках ядра, затем
выходят в цитоплазму, где и начинают выполнять свою
функцию — синтез белков. В цитоплазме рибосомы чаще всего расположены на шероховатой ЭПС. Реже они свободно взвешены в цитоплазме клетки.
Образующиеся в клетке белки, жиры и углеводы далеко не
всегда используются сразу же, поэтому значительная часть синтезируемых клеткой веществ по каналам ЭПС поступает в особые полости, отграниченные от цитоплазмы мембраной. Эти полости, уложенные своеобразными стопками, «цистернами», получили название комплекса Гольджи (рис. 1.10). Здесь вещества, необходимые самой клетке, например пищеварительные ферменты, упаковываются в мембранные пузырьки, отпочковываются и разносятся по цитоплазме. В комплексе Гольджи также накапливаются вещества, которые клетка синтезирует для нужд всего организма и которые выводятся из клетки наружу. Чаще всего цистерны комплекса Гольджи расположены вблизи от ядра клетки.
Когда в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза попадают различные питательные вещества, их необходимо переваривать. При этом белки должны разрушиться до отдельных аминокислот, полисахариды — до молекул глюкозы или фруктозы, липиды — до глицерина и жирных кислот. Чтобы внутриклеточное переваривание стало возможным, фагоцитарный или пиноцитарный пузырек должен слиться с лизосомой (рис. 1.11). Лизосома — маленький пузырек, диаметром всего 0,5—1,0 мкм, содержа-
щий большой набор ферментов, способных разрушать пище-
вые вещества. В одной лизосоме могут находиться 30—50 раз-
личных ферментов. Лизосомы окружены мембраной,
способной выдержать воздействие этих ферментов. Формиру-
ются лизосомы в комплексе Гольджи. Именно в этой структу-
ре накапливаются синтезированные пищеварительные фер-
менты, а затем от цистерн комплекса Гольджи отходят в цито-
плазму лизосомы, которые иногда разрушают и саму клетку,
в которой образовались.
В цитоплазме расположены также митохондрии — энер-
гетические органоиды клеток (рис. 1.12). Форма митохондрий
различна: они могут быть овальными, округлыми, палочко-
видными. Диаметр их около 1 мкм, а длина — до 7—10 мкм.
Митохондрии покрыты двумя мембранами: внешняя мембра-
на гладкая, а внутренняя имеет многочисленные складки и
выступы — кристы. В мембрану крист встроены ферменты,
синтезирующие за счет энергии питательных веществ, погло-
щенных клеткой, молекулы АТФ — универсального источни-
ка энергии для всех процессов, происходящих в клетке.
Количество митохондрий в клетках различных живых су-
ществ и тканей неодинаково. Например, в сперматозоидах мо-
жет быть всего одна митохондрия. Зато в клетках тканей, где
велики энергетические затраты, митохондрий бывает до не-
скольких тысяч. Количество митохондрий в клетке зависит и
от ее возраста: в молодых клетках митохондрий гораздо боль-
ше, чем в стареющих. Митохондрии содержат собственную ДНК и могут самостоятельно размножаться. Например, перед
делением клетки число митохондрий в ней возрастает таким
образом, чтобы их хватило на две клетки.
Митохондрии содержатся во всех эукариотических клет-
ках, а в прокариотических клетках их нет. Этот факт, а также
наличие в митохондриях ДНК позволило ученым выдвинуть
гипотезу о том, что предки митохондрий когда-то были сво-
бодноживущими существами, напоминающими бактерии. Со
временем они поселились в клетках других организмов, воз-
можно, паразитируя в них. А затем за многие миллионы лет
превратились в важнейшие органоиды, без которых ни одна
эукариотическая клетка не может существовать.
Клеточный центр расположен в цитоплазме всех клеток
вблизи от ядра. Он необходим для формирования внутреннего
скелета клетки — цитоскелета. Из области клеточного цент-
ра расходятся многочисленные микротрубочки, поддержи-
вающие форму клетки и играющие роль своеобразных рель-
сов для движения органоидов по цитоплазме. У животных и
низших растений клеточный центр образован двумя цент-
риолями — цилиндрами длиной около 0,3 мкм и диаметром
0,1 мкм, состоящими из тончайших микротрубочек. Микро-
трубочки расположены по окружности центриолей по три
(триплетами), а еще две микротрубочки лежат по оси каждой
из двух центриолей. Центриоли находятся в цитоплазме под
прямым углом друг к другу. Очень велика роль клеточного
центра при делении клеток, когда центриоли расходятся к по-
люсам делящейся клетки и образуют веретено деления. У выс-
ших растений клеточный центр устроен по-другому и цент-
риолей не имеет.
Многие клетки способны к движению, например: инфузо-
рия-туфелька, эвглена зеленая, амебы. Некоторые из этих ор-
ганизмов двигаются при помощи особых органоидов движе-
ния — ресничек и жгутиков.
Жгутики имеют относительно большую длину, например,
у сперматозоидов млекопитающих она достигает 100 мкм.
Реснички гораздо короче: около 10—15 мкм. Однако внутрен-
нее строение ресничек и жгутиков одинаково: они образованы
такими же микротрубочками, как центриоли клеточного
центра. Движение жгутиков и ресничек вызвано скольжени-
ем микротрубочек относительно друг друга, в результате чего
эти органоиды изгибаются. В основании каждой реснички
или жгутика лежит базалъное тельце, которое укрепляет их в цитоплазме клетки. На работу жгутиков и ресничек расходу-
ется энергия АТФ.
Органоиды движения часто встречаются и у клеток много-
клеточных организмов. Например, эпителий бронхов человека
покрыт множеством (около 109 на 1 см2) ресничек. Все реснич-
ки каждой эпителиальной клетки двигаются строго согласован-
но, образуя своеобразные волны, хорошо заметные под микро-
скопом. Такие «мерцательные» движения ресничек помогают
очистке бронхов от инородных частиц, пыли. Жгутики есть и у
таких специализированных клеток, как сперматозоиды.
Помимо обязательных для клетки органоидов, в ней есть
образования то появляющиеся, то исчезающие в зависимости
от ее состояния. Эти образования получили название клеточ-
ных включений. Чаще всего клеточные включения находятся
в цитоплазме и представляют собой питательные вещества
или гранулы веществ, синтезируемых этой клеткой. Это мо-
гут быть мелкие капли жира, гранулы крахмала или гликоге-
на, реже — гранулы белка, кристаллы солей.