Иерархия уровней организацииВероятно, лучше всего можно определить содержание современной экологии, исходя из концепции уровней организации, которые составляют своеобразный «биологический спектр». Сообщество, популяция, организм, орган, клетка и ген — основные уровни организации жизни; на рис. 1 они расположены в иерархическом порядке — от крупных систем к малым. Теоретически этот спектр уровней, как и спектр излучения или логарифмическая шкала, может быть продолжен до бесконечности в обе стороны. Иерархия — согласно словарю Уэбстера для студентов — это «расположение ступенчатым рядом». На каждой ступени, или уровне, в результате взаимодействия с окружающей физической средой (энергией и веществом) возникают характерные функциональные системы. Под системой в соответствии с тем же словарем мы подразумеваем «упорядоченно взаимодействующие и взаимозависимые компоненты, образующие единое целое»; в соответствии с другой точкой зрения система — это «набор взаимосвязей, составляющий поддающуюся идентификации еди-ницу, реальную или концептуальную» . Системы, содержащие живые компонент! Экология изучает уровни, находящиеся в правй частиспектра, т. е. уровни организации от организмов до экосистем.мы. или биосистемы), можно выделять или изучать на любом, или на любом промежуточном уровне, удобном или полезном для исследования. Например, си-стемы «хозяин—паразит» или двухвидовая система взаимосвязан-ных организмов (скажем, сожительство гриба и водоросли, обра-зующее лишайник) представляют собой промежуточные уровни между популяцией и сообществом.
Экология изучает главным образом те системы, которые рас-положены в правой части этого спектра, т. е. системы выше уровня организма. В экологии значение термина популяция, первоначально обозначавшего группу людей, расширено и обозначает группы особей любого вида организмов. Точно так же сообщество (иногда называемое еще биотическим сообществом) в экологиче¬ском смысле включает все популяции, занимающие данный уча¬сток. Сообщество и неживая среда функционируют совместно, образуя экологическую систему, или экосистему. Сообществу и экосистеме приблизительно соответствуют часто употребляемые в европейской и русской литературе термины биоценоз и биогеоценоз (буквально жизнь и земля, функционирующие вместе). Би-ом удобный и широко используемый термин, обозначающий крупную региональную или субконтинентальную биосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта, например биом лиственных лесов умеренного пояса. Самая крупная и наиболее
близкая к идеалу в смысле «самообеспечения» биологическая система, которую мы знаем, — это биосфера, или экосфера-, она включает все живые организмы Земли, находящиеся во взаимодействии с физической средой Земли как единое целое, чтобы поддерживать эту систему в состоянии устойчивого равновесия, получая поток энергии от Солнца, ее источника, и переизлучая эту энер гию в космическое пространство. Под устойчивым равновесием мы понимаем способность саморегулируемой системы возвращаться в ^исходное состояние по крайней мере после небольшого отклонения.
Иерархический подход дает удобную основу для подразделения и изучения сложных ситуаций или широких градиентов. Как указывал Новиков, эволюция Вселенной харак-теризуется и непрерывностью, и дискретностью. Развитие можно рассматривать как процесс непрерывный, поскольку оно состоит нескончаемом изменении, но вместе с тем этот процесс дискретен, поскольку развитие проходит через ряд отдельных уровней организации. В гл. 3 будет показано, что организованность жизни поддерживается постоянным, но ступенчатым потоком энергии. Таким образом, деление ступенчатого ряда, или иерархии, на компоненты во многих случаях искусственно, но иногда такое деление может быть основано на естественных разрывах. Так как каждый уровень в спектре биосистемы «интегрирован», т. е. взаимосвя¬зан с другими уровнями, здесь нельзя найти резких границ или разрывов в функциональном смысле. Их нет даже между организмом и популяцией. Например, организм, изолированный от популяции, не в состоянии жить долго, точно так же, как изолированный орган не может длительное время сохраняться как самоподдерживающаяся единица без своего организма. Подобным же юбразом сообщество не может существовать, если в нем не происходит круговорот веществ и в него не поступает энергия. Тот :же аргумент можно привлечь для опровержения уже упоминавшегося неверного представления о том, будто бы человеческая цивилизация может существовать независимо от мира природы.
Более подробно теория иерархической организации рассматри¬вается в работе Пэтти.
|
