Передача сигналов по нервным клеткам происходит в виде потенциалов действия (ПД) — коротких электрических импульсов, проходящих по мембранам. Однако и в состоянии покоя нейрон изнутри заряжен отрицательно по отношению к своей внешней поверхности, т. е. обладает устойчивым мембранным потенциалом, или потенциалом покоя (ПП), который составляет в среднем -70 мВ.
    Для измерения ПП, а также другой электрической активности нервных клеток используют стеклянный микроэлектрод — трубочку с сильно вытянутым и утонченным кончиком,диаметр которого должен быть менее 1 мкм; в этом случае микроэлектрод, проткнув мембрану нейрона, не нанесет ему заметных повреждений. Полость трубочки заполняется раствором соли КС1 для обеспечения электрической проводимости. Пока кончик электрода находится в межклеточной среде, стрелка микровольтметра стоит на нуле (рис. 3.5). В момент прокалывания мембраны нейрона регистрируется скачок потенциала вниз до уровня ПП, и, если не смещать электрод относительно нервной клетки, потенциал сохраняется практически неизменным.
    Потенциал покоя зависит от свойств мембраны нейронов и ионного баланса нервной ткани. Показано, что концентрация основных ионов внутри и вне нервной клетки существенно различается; так, в аксоне кальмара ионов К+ в цитоплазме в 20—30 раз больше, чем снаружи; ионов Na+ и С1~ примерно в 10 раз меньше; Са2+ снаружи больше в 20—30 раз.
 Создание такого ионного баланса осуществляется особыми белками-насосами. Наиболее важной для деятельности нервной системы является натрий-калиевая АТФ-аза (Na+, К+-насос). Этот крупный белок (около 1000 аминокислот), встроенный в мембрану, имеет на внутренней поверхности места связывания для Na+ и АТФ, а на наружной поверхности — для К+ (рис. 3.6).
    На первой стадии цикла Na+, К+-насос захватывает из цитоплазмы три иона Na+ и молекулу АТФ, затем, используя энергию распада АТФ, молекула насоса меняет свою пространственную конфигурацию, ионы Na+ оказываются снаружи клетки и высвобождаются в межклеточную среду. Насос захватывает два иона К+ и возвращается к исходной конфигурации. В результате ионы К+ переходят в цитоплазму, а насос готов к новому циклу. Процесс переноса в клетку ионов К+ требует затраты энергии, получаемой в результате распада АТФ на АДФ и фосфорную кислоту (Ф).
    Скорость этого процесса может быть очень большой — до 600 ионов Na+ в секунду. В реальных нейронах она определяется доступностью внутриклеточного Na+ и резко возрастает при его проникновении извне. При отсутствии любого из двух типов ионов работа насоса останавливается. Специфическим ядом, блокирующим деятельность Na+, К+-насоса, является токсин растительного происхождения строфантин, присоединяющийся к месту связывания К+.
 
    Сходные системы переноса существуют для ионов С1~ и Са2\ При этом ионы хлора выводятся из цитоплазмы в межклеточную среду, а ионы кальция обычно переносятся внутрь клеточных органоидов — каналов ЭПС и митохондрий.
    Для возникновения потенциала покоя также необходимо существование в мембране нервных клеток открытых ионных каналов, в результате чего мембрана становится проницаемой для определенных ионов, получающих возможность свободно перемещаться между цитоплазмой и межклеточной средой. Ключевое значение для появления ПП имеют постоянно открытые (проточные) К+-каналы. Они представляют собой белковые молекулы, проход внутри которых специфически настроен на пропуск ионов К+.
    Исходное состояние нейрона (до развития ПП) —
отсутствие внутреннего заряда. Количество положительных и отрицательных ионов в цитоплазме клетки равное. Такая картина наблюдается на ранних этапах эмбрионального развития нервной ткани. Затем по мере ее созревания включаются гены, запускающие синтез постоянно открытых К+-каналов. После их встраивания в мембрану ионы К+ получают возможность свободно выходить из клетки, где их содержание велико, в межклеточную среду, где их гораздо меньше.
    Однако такая диффузия не приводит к уравниванию концентрации ионов калия внутри и вне клетки, так как параллельно с выходом К' из клетки в ней становится все больше оставшихся без своей положительно заряженной пары анионов (отрицательно заряженных ионов); по мере диффузии К+ в цитоплазме нейрона накапливается отрицательный электрический заряд (рис. 3.7, а). Притягивая к себе катионы (положительно заряженные ионы), он начинает все больше препятствовать выходу К4 из клетки. В итоге выход К+ продолжается лишь до тех пор, пока сила диффузии (концентрационного давления) и сила электрического поля не станут равны. Точка равновесия и соответствует уровню потенциала покоя.
    Ток ионов при достижении ПП не останавливается, так как имеются постоянно открытые каналы и Kf продолжает перемещаться сквозь мембрану, но число ионов, которые вошли в клетку и вышли из нее, теперь оказывается одинаковым. Такое состояние называется динамическим равновесием — равенством двух противоборствующих процессов. Если интенсивность одного из процессов изменится, то точка равновесия сместится: при искусственном повышении концентрации К+ в межклеточной среде ослабляется диффузия; часть ионов будет втянута внутрь клетки, и ПП сместится вверх. При уменьшении содержания ионов калия в межклеточной среде усиливается диффузия, и ПП сместится вниз (рис. 3.7, б).
    Все эти явления подчиняются химическим и физическим законам.Существует уравнение Нернста, позволяющее рассчитать уровень ПП, зная внутреннюю и наружную концентрации К+:
    где R, Т и F — три физические характеристики (газовая постоянная, абсолютная температура и постоянная Фарадея соответственно); выражение перед логарифмом B,3 RT/F) при температуре тела равно 61,5 мВ. Десятичный логарифм отношения концентраций ионов К+ в межклеточной среде ([К+]нар) и цитоплазме ([К+]внутр) равен -1,30 для соотношения 1/20 и -1,48 для соотношения 1/30; соответствующие значения ПП будут равны -80 мВ и -91 мВ; при этом в равновесном состоянии из клетки выйдет менее 1% ионов К.
    Однако возникает несоответствие между рассчитанным уровнем ПП и ПП реальных клеток, который обычно несколько ниже по абсолютному значению. Подъем ПП происходит за счет другого типа постоянно открытых ионных каналов — натриевых, которых существенно меньше, чем калиевых, но входящие в них ионы Na"\ внося в клетку положительный заряд, могут увеличить ПП.
    Входящий ток Na+ (ток утечки), снижая ПП по абсолютному значению, делает нейрон более возбудимым. Чем больше у нейрона ток утечки Na+ (постоянно открытых №+-каналов), тем легче вызвать у него потенциал действия.
    Роль ионов К+ в формировании ПП состоит в создании «базовой», несколько завышенной разности потенциалов между цитоплазмой нейрона и внешней средой, роль ионов Na+— в «подгонке» ПП каждого конкретного нейрона к генетически заданному уровню возбудимости. Чем больше натрия во внешней среде, а в мембране — натриевых каналов, тем выше (меньше по абсолютному значению) уровень ПП. Таким образом, возникает возможность сформировать как легко возбудимые нейроны (необходимые для систем бодрствования или кратковременной памяти), так и нейроны мало возбудимые (например, запускающие двигательные программы).
    Ток утечки Na+ компенсируется работой Na+, К+-насоса. При отравлении строфантином уровень ПП начнет медленно смещаться вверх, приближаясь к нулю.
    Мембрана нервной клетки на уровне ПП обладает также определенной проницаемостью для ионов СГ. Обычно она несколько выше, чем проницаемость для ионов Na+, и вклад ее в формирование ПП учтен в расширенном варианте уравнения Нернста:
    где Рк, PNa и РС1— проницаемости мембраны для соответствующих ионов (примерное соотношение 1,00 : 0,04 : 0,15).
    Последний фактор, который влияет на уровень ПП, — это электрогенный эффект Na+, К+-насоса. Обменивая в каждом цикле три иона натрия на два иона калия, насос уменьшает общее количество положительно заряженных ионов в цитоплазме, и его активность снижает уровень ПП (увеличивает его по абсолютному значению). Вклад электрогенного эффекта насоса зависит от тока утечки Na+, но обычно не превышает нескольких мВ.
    Таким образом, конечный уровень потенциала покоя определяется взаимодействием большого числа факторов, основными из которых являются входящий и выходящий токи К+, входящий ток Na+ и деятельность Na+, К+-насоса. Конечная величина ПП является результатом динамического равновесия процессов. Воздействуя на любой из них, можно смещать уровень ПП и соответственно уровень возбудимости нервной клетки (рис. 3.8).
    Таким образом, функция ПП состоит в стабильном обеспечении работоспособного состояния нервных клеток, и, обладая ПП, нейрон способен из состояния ожидания переходить в «рабочий режим» — т. е. время от времени генерировать потенциалы действия (скачки потенциала на мембране, передающие информацию в ЦНС).