Состав и структура сообщества

Видовое разнообразие. О составе сообщества судят, прежде всего, по видовому разнообразию. Под разнообразием понимают видовое богатство сообщества. Число видов в сообществе зависит от многих факторов, например от его географического положения. Оно заметно возрастает при продвижении с севера на юг. В тропическом лесу на одном гектаре можно встретить сотню видов птиц, тогда как в лесу умеренного пояса на той же площади число их не превышает десятка. Но в обоих случаях численность особей примерно одинакова. На островах фауна обычно беднее, чем на материках, причем она тем беднее, чем меньше остров и чем более он удален от материка.
Разнообразие живых организмов определяется как климатическими, так и историческими факторами. В районах с мягким устойчивым климатом, с обильными и регулярными осадками, без сильных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата, — таких, например, как тундры или высокогорья.
Видовое богатство растет по мере эволюционного развития сообщества. Чем больше времени прошло с момента образования сообщества, тем выше его видовое богатство. Самую короткую историю имеют сельскохозяйственные сообщества, они создаются искусственно, время их существования измеряется несколькими месяцами. Но если крестьянское поле остается незасеянным и необработанным в течение двух-трех лет, оно приобретает совсем иной облик: повышается разнотравье, появляются новые виды насекомых, птиц, грызунов. Чем продолжительней развитие экосистемы, тем богаче ее видовой состав. В таком древнем озере, как Байкал, например, только лишь рачков-бокоплавов обитает 300 видов.
В любом сообществе, как правило, сравнительно мало видов, представленных большим числом особей или большой биомассой, и сравнительно много видов, встречающихся редко (рис. 60). Виды с высокой численностью играют огромную роль в жизни сообщества, особенно так называемые виды-средообразователи. В лесных экосистемах, например, к ним относятся виды преобладающих древесных растений; от них зависят условия, необходимые для выживания других видов растений и животных — трав, насекомых, птиц, зверей, мелких беспозвоночных лесной подстилки и др.
В то же время редкие виды часто оказываются лучшими показателями состояния сообщества. Это связано с тем, что для поддержания жизни редких видов требуются строго определенные сочетания различных факторов (например, температуры, влажности, состава почв, определенных видов пищевых ресурсов и др.). Поддержание необходимых условий во многом зависит от нормального функционирования экосистем, поэтому исчезновение редких видов позволяет сделать вывод о том, что функционирование экосистем нарушилось.
Видовое разнообразие может рассматриваться как показатель благополучия сообщества или экосистемы в целом. Его уменьшение часто указывает на неблагополучие гораздо раньше, чем изменение общего числа живых организмов. Кроме того, видовое разнообразие — признак устойчивости сообществ. В сообществах с высоким разнообразием многие виды занимают сходное положение, населяя один и тот же участок пространства, выполняя сходные функции в системе вещественно-энергетического обмена. В таком сообществе изменение условий жизни под действием, например, изменений климата или иных факторов может привести к исчезновению одного вида, однако эта потеря будет компенсироваться за счет других видов, близких к выбывшему по своей специализации. Таким образом, чем больше разнообразие, тем более устойчивым является сообщество к внезапным изменениям физических факторов или климата.
Морфологическая и пространственная структура сообществ. Любые сообщества, независимо от местоположения или состава присутствующих в нем видов, обладают некоторыми признаками, которые облегчают их анализ и сопоставление друг с другом. К таким признакам относят соотношение организмов с определенными типами внешнего строения и пространственную организацию сообщества.
Определенные типы внешнего строения организмов, возникшие как приспособления к условиям местообитания, называются жизненными формами.
Жизненные формы у растений и животных очень разнообразны. Они выделяются по совокупности признаков строения и образа жизни. Так, наиболее распространенные жизненные формы растений — деревья, кустарники, травы.
О характерных чертах растительного сообщества, например, можно судить по соотношению присутствующих здесь жизненных форм. Ведь число жизненных форм, как правило, существенно меньше числа образующих сообщество видов, а преобладание тех или иных форм характеризует общие условия жизни организмов. В засушливом климате преобладают суккуленты с мясистыми листьями или стеблями, при недостатке света в тропическом лесу — лианы, в тундрах, высокогорьях с низкой температурой, сухостью и при сильных ветрах — стланики и растения-подушки. Видовой состав лиственного и хвойного лесов различен, а по соотношению жизненных форм эти сообщества близки.
Набор жизненных форм, их соотношение определяют морфологическую (от греч. morphe — форма) структуру сообщества, по которой судят о его принадлежности к тому или иному типу, например лес, луг, кустарник.
Жизненные формы животных для разных систематических групп выделяют по разным признакам. У зверей одним из основных признаков для выделения жизненных форм считаются способы передвижения (ходьба, бег, прыжки, плавание, ползание, полет). Характерными чертами внешнего строения наземных прыгунов, например, являются длинные задние конечности с сильно развитой мускулатурой бедер, длинный хвост, короткая шея. К ним относится обычно обитатели открытых пространств: азиатские туш канчики, австралийские кенгуру, африканские прыгуичи ки и другие прыгающие млекопитающие, живущие на рил ных континентах.
Жизненные формы водных организмов выделяют по тину их местообитаний. Обитателей водной толщи объединяют в особую жизненную форму планктон (от греч. planktos — блуждающий) — совокупность организмов, живущих во взвешенном состоянии и не способных противостоять течениям. В планктоне присутствуют как растительные (водоросли), так и животные (мелкие рачки) организмы. Обитатели дна образуют бентос (от греч. benthos — глубина).
Различные жизненные формы определенным образом пространственно обособлены друг от друга. Это обособление характеризует пространственную структуру сообщества. Любое растительное сообщество, например, разделяется на ярусы — горизонтальные слои, в которых располагаются наземные или подземные части растений определенных жизненных форм. Особенно четко ярусность выражена в лесных фитоценозах, где насчитывается обычно 5—6 ярусов (рис. 61). Но и в луговых или степных сообществах также можно выделить не менее двух-трех ярусов.
Животное население сообщества, «привязанное» к растениям, также распределено по ярусам. Например, микрофауна почвенных животных наиболее богата в подстилке. Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах — на земле (трясогузка), в кустарниках (малиновка, соловей), в кронах деревьев (грачи, сороки).
По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы — микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни. Особенно хорошо это видно в структуре наземного (напочвенного) покрова — в наличии «мозаики» из различных микрогруппировок (например, кочки или куртинки трав, светолюбивые травы в «окнах» лесных полян, теневыносливые травы под деревьями, пятна мхов или голого грунта).
Морфологическая и пространственная структура сообщества является показателем разнообразия условий жизни организмов, богатства и полноты использования ими ресурсов среды. В определенной мере они характеризуют также устойчивость сообществ, т. е. их способность противостоять внешним воздействиям.