Генетическое равновесие в популяциях и его нарушения

Можно ли с полной уверенностью утверждать, что направленные изменения генофонда свидетельствуют о происходящем отборе и связанных с ним эволюционных изменениях в популяциях? Для ответа на этот вопрос необходимо знать, какими факторами определяются изменения генофонда и как они происходят в различных условиях.
Факторы генетической изменчивости популяций были загадкой для Дарвина и его современников. Долгое время ученые не знали механизмов, с помощью которых редкие характеристики могут сохраняться в популяции и передаваться от одной генерации к другой. Не было известно, почему доминантные аллели не вытесняют из популяции рецессивные, особенно редкие. Почему в некоторых странах, например, много людей с голубыми глазами (т. е. особей, гомозиготных по рецессивной аллели) и их количество не уменьшается со временем. На эти и другие вопросы долгое время не могла ответить и генетика, которая первоначально изучала лишь проявления действий индивидуальных генов.
Провал между генетикой и эволюционными исследованиями удалось преодолеть лишь к 20-м гг. XX века, когда появилась популяционная генетика и стала формироваться теория, объясняющая, как аллели ведут себя в популяции, в чем состоят механизмы, изменяющие соотношение аллелей в пределах популяции, и как протекают в популяции эволюционные изменения.
Генетическое равновесие. Очевидно, что для выявления закономерностей, которым подчиняются изменения генофонда, нужно знать, что происходит с частотами аллелей в различных условиях. Для начала необходимо ответить на вопрос, как будут изменяться эти частоты в идеальных условиях: когда отбор не действует, популяция изолирована, а подбор особей при спаривании происходит случайно. Сохраняется ли генофонд таких популяций постоянным или он изменяется?
Ранние генетики интуитивно предполагали, что с течением времени частоты доминантных фенотипов (и соответственно аллелей) должны возрастать. Однако впоследствии с помощью математических методов было установлено, что в популяциях, живущих изолированно, в условиях слабого давления естественного отбора устанавливается генетическое равновесие, т. е. наблюдается постоянство частот аллелей различных генов.
Причины нарушения генетического равновесия. В некоторых случаях, однако, генетическое равновесие может на рушаться. Причиной таких нарушений может быть вовсе не отбор, а иные механизмы. Рассмотрим некоторые из них, имеющие наибольшее распространение.
Первая причина нарушения генетического равновесия — неслучайный подбор партнеров при спаривании у некоторых видов животных. Особи с определенными признаками подбирают пару с такими же признаками, как это происходит, например, у диких гусей, которые в период размножения ищут себе пару со сходной окраской. Ясно, что в зависимости от соотношения численности особей, имеющих различную окраску, может меняться и соотношение аллелей генов, контролирующих цвет перьев.
Другая причина связана с потерей некоторых генов. Такая потеря может происходить случайно, например из-за гибели носителей редких генов. Чем меньше численность популяции, тем большее влияние оказывают случайные факторы на ее генофонд.
Если мысленно представить, что популяция разделяется на две неравные части некими неожиданно возникшими естественными или искусственными барьерами (например, на реке построена плотина, разделившая обитавшую там популяцию плотвы на две части), то генофонд популяции, берущей начало от малого количества особей, может опять же в силу случайных причин отличаться от прежнего по составу. Он будет нести в себе только те генотипы, которые случайно подобрались среди малого числа основателей новой популяции. Редкие в старой популяции аллели могут стать обычными в новой, и наоборот.
Наконец, когда лишь малая доля особей популяции остается в живых после перенесенной катастрофы (наводнения, засухи или иных неблагоприятных климатических явлений), это также может приводить к заметным изменениям состава генофонда популяции, когда ее численность восстановится. Набор генов особей, оставшихся в живых, может несколько отличаться от того, который существовал ранее. Пример дают некоторые насекомые. Только малое их количество выживает после зимы. Эта малая доля дает начало новой, летней, популяции, генофонд которой может оказаться отличным от генофонда популяции, существовавшей год назад. Как видно, причиной рассмотренных изменений генофонда или нарушения его равновесия может быть не только отбор, но и другие факторы. При этом во всех рассмотренных случаях изменения генофонда носят случайный, ненаправленный характер. Поэтому их нельзя считать эволюционными.
Нарушения равновесия, вызываемые естественным отбором. Естественный отбор приводит к направленным изменениям генофонда, например к возрастанию частот одних генов и к снижению других. Вследствие естественного отбора в популяциях закрепляются полезные гены, т. е. благоприятствующие выживанию в данных условиях среды. Доля таких генов возрастает, и общий состав генофонда меняется. Изменения генофонда под действием естественного отбора должны приводить и к изменениям внешнего строения организмов, особенностей их поведения и образа жизни, а в конечном итоге — к лучшей приспособленности популяции к данным условиям внешней среды.
Если, скажем, популяция одного вида бабочек заняла участок с необычным для данного вида составом и цветом растительности, то в ее генофонде постепенно будут происходить изменения в соотношении генов, контролирующих светлую и темную окраску гусениц. Будут происходить морфологические изменения особей, которые могут сопровождаться изменениями в их поведении и образе жизни. Популяция, осваивающая необычный для вида участок среды обитания, будет претерпевать эволюционные изменения.
Эволюционные изменения популяций всегда сопровождаются направленными изменениями генофонда, происходящими под действием естественного отбора.

Популяционная генетика. Генетическое равновесие.