Видовая структура биоценоза
Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно Конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992), под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.
* Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями — основа существования биоценоза как основной части экосистемы.
Видовая структура биоценозаВидовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы — тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.
Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые — это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться — бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксны-ми сообществами. щЖ
Видовое разнообразиеВидовое разнообразие —- это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем^оль-ше организмов найдут в данном биотопе подходящие для себя условия по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.
Видовое разнообразие в данном местообитании называют а-разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех местообитаниях в пределах данного региона, — ^-разнообразием. Показателями для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т. п., или отношение числа видов к единице площади.
Количественное соотношение числа видов между собойВажным показателем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96:1:1:1:1, и другое, если они соотносятся как 20:20:20:20:20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.
Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.
Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в таких сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т. п., чем в глубине леса.
Доминантные видыВиды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто — доминантами данного сообщества. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (лат. —-строители). Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения — ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка0-^ животные (eyf)c ки).
Второстепенные виды«Второстепенные» виды — малочисленные и даже редкие — тоже очень важны в сообществе. Их преобладание — это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.
Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида —- число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования — отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или и лов и т. п.). Кроме того, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения — консорции. Консор-ция — группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида — центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз — это система связанных между собой консорции.
Чаще всего центральными членами консорции являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами (рис. 4.1).
консорция
Рис. 4.1. Схема консорции дерева (липа):
1 — микориза на корнях липы; 2 — личинка хруща — потребителя
корней; 3 — жук-короед; 4 — гусеница шелкопряда, питающаяся
листвой дерева; 5 — жук-листоед; 6 — пчела — опылитель цветков;
7 — гнездо дрозда, свитое на ветви липы; 8 — олени —- потребители
веточного корма; 9 — лесная мышь — потребитель семян липы
(по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968, с изменениями
Г.А. Воронова, 1987)
|
