Динамика роста численности популяции

Еще в XVII в. было установлено, что численность популяций растет по закону геометрической прогрессии, а уже в конце XVIII в. Томас Мальтус (1766—1834) выдвинул свою известную теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии. Эта закономерность роста выражается кривой, изображенной на рис. 3.2.

Рис. 3.2. Экспоненциальный рост гипотетической популяции

одноклеточного организма, делящегося каждые 4 часа:
а — арифметическая шкала; б — логарифмическая шкала

На современном математическом языке эта кривая отража-ет"экспоненциальный рост численности организмов и описывается уравнением:
N =Ne",
t о '
где: Nt — численность популяции в момент времени t;
No — численность популяции в начальный момент времени t0;
е — основание натурального логарифма (2,7182); г — показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяции.
Экспоненциальный рост возможен только тогда, когда г имеет постоянное численное значение, так как скорость роста Шрпуляции пропорциональна самой численности:
AN/At = rN, а г — const.
Если численность отложить в логарифмическом масштабе, то кривая приобретает вид прямой линии (рис. 3.2 б).
Таким образом, экспоненциальный рост численности популяции — это рост численности ее особей в неизменяющихся условиях.
Условия, сохраняющиеся длительное время постоянными, невозможны в природе. Если бы это было не так, то, например, обычные бактерии могли бы дать такую массу органического вещества, которая могла бы покрыть весь земной шар слоем толщиной в 2 метра за 2 часа.
Однако такого в природе не происходит, так как существует множество ограничивающих факторов. Но есть примеры, когда при замедлении роста, т. е. при снижении г, экспоненциальный рост сохраняется, может он возникать и на коротких отрезках жизни популяций.
Чтобы иметь полную картину динамики численности популяции, а также рассчитать скорость ее роста, необходимо знать величину так называемой чистой скорости воспроизводства (Ro), которая показывает, во сколько раз увеличивается * численность популяции за одно поколение, за время его жизни Т.

R = N /N ,
о то'
где NT — численность нового поколения;
N — численность особей предшествующего поколения;
Ro — чистая скорость воспроизводства, показывающая также, сколько вновь родившихся особей приходится на одну особь поколения родителей. Если Ro = 1, то популяция стационарная, численность ее сохраняется постоянной.
Скорость роста популяции обратно пропорциональна длительности жизни поколения
г = InR/T,
отсюда ясно, что чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Это в равной степени относится и к популяции человека, отсюда важность значения этой закономерности в демографической политике любого государства.
Воздействие экологических факторов на скорость роста популяции может довести численность популяции до стабильной (г=0), либо ее уменьшить, т. е. экспоненциальный рост замедляется или останавливается полностью и J-образная кривая экспоненциального роста как бы останавливается и выполажива-ется, превращаясь в так называемую S-образную кривую (рис. 3.3).
В природе так и происходит: экспоненциальный рост наблюдается какое-то достаточно короткое время, после чего ог-

Рис. 3.3. Логистическая модель роста популяции : а — кривая роста численности (N); б — зависимость удельной скорости роста (г) от численности (N); в — зависимость рождаемости (Ь) и смертности (d) от численности; К — предельная численность

раничивающие факторы его стабилизируют и дальнейшее развитие популяции идет по логистической модели, что и описывается S-образной, или логистической кривой роста попу-Щгяции.
В основе логистической модели (рис. 3.3) лежит простое допущение, что скорость роста популяции (га) линейно снижавшая по мере роста численности вплоть до нуля при некой численности К. Итак, при начальной численности N (близкой к ||§щю) скорость роста имеет максимальное значение rmax, а при HF = К га = 0. В результате решения уравнения логистической кривой получаем зависимость:
Nt= K/(1+ea"rmaxt),
нре Nt — численность популяции в момент времени t;
е — основание натурального логарифма;
а — постоянная итерирования.
Величину К называют еще емкостью среды в отношении ШЙсобей данной популяции. Здесь речь идет о биологической емкости среды — степени способности природного или при-родно-антропогенного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность (дыхание, питание, размножение, отдых и т.п.) определенному числу организмов и их сообществ без заметного нарушения самого окружения (Реймерс, 1990).
Однако плато на S-образной кривой далеко не всегда бывает гладким, потому что колебания численности происходят постоянно, что отражается в виде колебаний кривой вокруг асимптоты К (рис. 3.4), эти колебания называются флуктуациями численности, которые могут быть сезонными^ годовыми. Первые обусловлены абиотическими факторами, вторые, плюс к этому, еще и внутренними, биотическими. Колебания, вызванные биотическими факторами, называютосцилляциями (рис. 3.5). Они отличаются высокой регуляцией и их даже называют циклами. Многие факторы, природные и антропогенные, вызывающие флуктуации, в значительной мере можно учесть, введя в формулу поправочные коэффициенты. Такие формулы позволяют прогнозировать реальный рост популяции животных и подобные процессы в демографии людского населения.
В настоящее время уже достаточно примеров, подтверждаю-

Рис. 3.4. Преобразование J-образной кривой роста численности
популяции в S-образную кривую при ограничивающем воздействии
лимитирующих факторов (по Т. Миллеру, 1993)

Рис. 3.5. Изменение численности рыси и зайца — классический пример циклических колебаний популяции

щих логистическую модель как на чисто природных объектах, так и на природно-антропогенных. Например, А. М. Гиляров (1990) приводит сведения о размножении северных оленей, ин-тродуцированных (вселенных в местообитания, где они раньше не проживали) на острове Берингова моря. С небольших когорт, состоящих из нескольких десятков особей, в течение ряда лет рост численности по экспоненциальному закону приводил к возникновению популяции оленей, состоящей из нескольких тысяч голов. Затем наблюдалось резкое падение численности тоже до нескольких десятков голов за короткое время — 1—3 года. Причина — полное уничтожение пищевых ресурсов, которыми обладали эти острова.