Мускулатура головы. У всех позвоночных животных
в процессе эмбриогенеза нижние концы миотомов образуют выросты в вентральном
направлений, охватывающие полость тела снаружи и срастающиеся по центральной
линии на брюшной стороне. Таким образом, закладки соматической мускулатуры
становятся сегментарными не только на дорсальной стороне в связи с сегментацией
сомитов, но и на вентральной. В миотомах и в их вентральных отростках идет
образование продольных мускульных волокон.
Миотомы, лежащие на головном конце тела, распадаются
на мезенхиму и образуют зачатки отдельных мышц. Из первого миотома головы
формируются верхняя внутренняя и нижняя прямые и нижняя косая мышцы глаза,
иннервируемые глазодвигательнъш нервом
п. oculomotorius (III пара). Из второго миотома — верхняя косая мышца, иннервируемая блоковым нервом п. trochlearis (IV пара); а из третьего — наружная
прямая мышца, получающая иннервацию от отводящего
нерва п. abducens (VI пара).
Задние миотомы головы, образующие мощные вентральные
отростки, распространяющиеся вокруг висцеральной мускулатуры глоточной области,
образуют подъязычную мускулатуру, которая у рыб слабо дифференцирована, а
начиная с земноводных распадается на m. sternohyoideus, т. omohyoideus
и т. geniohyoideus. У наземных позвоночных за счет последней мышцы
формируется собственная мускулатура языка —
m. genioglossus и m. hyoglossus. Вся подъязычная
мускулатура иннервируется подъязычным
нервом п. hypoglossus, который у амниот становится типичным
черепно-мозговым нервом.
Мускулатура туловища и конечностей. У бесчерепных, а также у
рыб вся мускулатура туловища состоит из ряда мышечных сегментов, или миомеров,
правой и левой сторон, которые вместе образуют так называемые боковые мышцы. Каждый миомер развивается
из миотома одного сомита и иннервируется первоначально двигательной ветвью
одного спинномозгового нерва. Миомеры отделены друг от друга миосептами — соединительнотканными перегородками. Такой
же перегородкой, идущей продольно, бокойая мышца разделена на спинную и брюшную
мышцы.
Уже у рыб направление пучков мышечных волокон в
миомерах начинает изменяться на разной глубине мышечного слоя. Эта
дифференцировка значительно более выражена у наземных позвоночных и приводит у
них к постепенному обособлению различных слоев брюшной и спинной мускулатуры. В
результате этого возникают сложные группы мышц, от первоначальной четкой
метамерии которых остаются только следы в виде глубоких мышц спины и шеи,
связывающих друг с другом соседние позвонки. Значение спинной мускулатуры
наземных позвоночных снижается в связи с передвижением большинства из них с
помощью конечностей, а брюшные мышцы претерпевают смену функций: первоначально
принимающие участие в перемещениях тела, они у пресмыкающихся и млекопитающих
служат для изменения объема грудной и брюшной полостей в процессе дыхания.
Мускулатура парных плавников рыб закладывается в
виде ряда мускульных почек, вырастающих от вентральных концов миотомов. Каждая
из этих почек подразделяется на два мышечных зачатка, врастающих в основание
закладки плавника с его спинной и брюшной сторон. Первые функционально
становятся мышцами, отводящими плавник, вторые —
приводящими. У наземных позвоночных из мышечного зачатка, гомологичного
отводящей мышце плавника, развивается группа разгибателей пятипалой конечности,
а из зачатка ее антагонистов — группа
сгибателей. В пределах каждой группы идет дифференцировка на поверхностные и
глубокие мышечные пучки, становящиеся самостоятельными мышцами. В целом мышцы
наземных позвоночных, гомологичные мышцам плавников рыб, образуют первичную мускулатуру конечностей. Она
иннервируется нервами плечевого и пояснично-крестцового сплетений, образованных
в процессе перемещения поясов конечностей в ходе эмбриогенеза (см. разд. 14.2.1).
При дальнейшей дифференцировке миотомов грудной
клетки развивается группа мышц, приводящая в движение сам плечевой пояс, или вторичная мускулатура. К ней относят
широчайшую мышцу спины, большую и малую грудные, а также зубчатую мышцы. Они
иннервируются непосредственно спинномозговыми нервами сегментов спинного мозга,
расположенных каудальнее тех его участков, которые осуществляют иннервацию
первичной мускулатуры. Задняя пара конечностей не имеет вторичной мускулатуры в
связи с тем, что гетеротопия тазового пояса по отношению к позвоночнику в
процессе эволюции менее выражена.
Изменение среды обитания и характера движений
позвоночных привело к усилению и обособлению большого числа мышц, обслуживающих
конечности, и к относительной редукции собственно мышц туловища. Такие мышцы,
как грудные, широчайшая мышца спины и трапециевидная, в значительной мере
покрывают туловищную мускулатуру и даже частично вытесняют ее функционально
|