Фотосинтез. Хемосинтез.
Фотосинтез —
это синтез органических соединений в листьях зеленых растений из воды и
углекислого газа атмосферы с использованием солнечной (световой) энергии,
адсорбируемой хлорофиллом в хлоропластах. Благодаря фотосинтезу происходит
улавливание энергии видимого света и превращение ее в химическую энергию,
сохраняемую (запасаемую) в органических веществах, образуемых при фотосинтезе
(рис. 70). Значение фотосинтеза
гигантское. Отметим лишь, что он поставляет топливо (энергию) и атмосферный
кислород, необходимые для существовария всего живого. Следовательно, роль
фотосинтеза является планетарной.
Планетарность фотосинтеза определяется также тем, что
благодаря круговороту кислорода и углерода (в основном) поддерживается
современный состав атмосферы, что в свою очередь определяет дальнейшее
поддержание жизни на Земле. Можно сказать далее, что энергия, которая
запасается в продуктах фотосинтеза, есть по существу основной источник энергии,
которым сейчас располагает человечество.
Химию фотосинтеза описывают следующими уравнениями:
Как отмечено выше, фотосинтез происходит в хлоропластах
зеленых растений.
Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света
пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах клеток зеленых растений.
Когда свет падает на молекулу хлорофилла, то один из ее электронов оказывается
в возбужденном состоянии. Другими словами, он переходит на более высокий
энергетический уровень. Возбужденные электроны передаются затем другими
молекулами, в результате чего повышается свободная энергия молекулы-акцептора,
а «брешь», образованная в молекуле хлорофилла, заполняется электроном,
поступающим из воды. Последняя при этом окисляется, в результате чего
выделяется молекулярный кислород. Таким образом, в молекулах хлорофилла
световая энергия переводит электроны на более высокий энергетический уровень.
Хлорофилл является промежуточным соединением на пути электронов от
низкоэнергетического уровня в молекулах воды к высокоэнергетическому уровню в
конечном акцепторе электронов.
В переходе электронов на высокий энергетический уровень
участвуют две содержащиеся в хлоропластах фотосистемы, образованные хлорофиллом
и особыми белками — фотосистема I, активируемая далеким красным светом (-700 нм) и фотосистема II, активируемая красным светом с более высокой энергией (-650 нм), т. е. этот переход происходит в два
этапа при использовании света. Реакции, протекающие на этих этапах, получили
название световых. Обе фотосистемы связаны между собой системой переноса
электронов.
На уровне фотосистемы I
молекулы хлорофилла передают свои электроны, богатые энергией, через
ферредоксин к никотин-ами-даденин-динуклеотидфосфату (НАДФ), который в
результате этого восстанавливается в НАДФЧН ив восстановленной форме уже сам
способен самостоятельно поставлять электроны, необходимые для образования глюкозы
путем восстановления атмосферной СОу После перехода электронов в НАДФЧН из
молекулы хлорофилла в последних остаются своеобразные «бреши».
На уровне фотосистемы II
богатые энергией возбужденные электроны хлорофилла передаются системе переноса
электронов, а образовавшиеся в молекулах хлорофилла «бреши» после «ушедших»
электронов замещаются бедными энергией электронами, которые поступают от воды,
окисляющейся с образованием молекулярного кислорода. Пройдя через ряд
соединений, составляющих цепь переноса электронов, электроны из фотосистемы II, богатые энергией, в конечном итоге
замещают утраченные электроны в хлорофилле из фотосистемы I.
В цепи переноса электронов осуществляется несколько
окислительно-восстановительных реакций, в каждой из которых электроны переходят
на более низкий энергетический уровень.
Часть энергии, теряемой при переходе через цепь
переноса электронов, идет на обеспечение синтеза АТФ из АДФ и неорганического
фосфата. Считают, что синтез молекул АТФ связан также с фотосистемой I, в которой имеется циклический поток
электронов, заключающийся в том, что электроны, захваченные акцептором,
возвращаются хлорофиллу через цитохром В. При этом энергия, высвобождающаяся в
реакциях систем переноса электронов, в которых электроны двигаются «вниз», запасается
путем синтеза молекул АТФ.
В результате световых реакций фотосинтеза образуются
высокоэнергетические АТФ и восстановленный НАДФ, которые снабжают энергией последующие,
так называемые темновые реакции, протекающие без света и приводящие, в конце концов,
к восстановлению атмосфертной COg до Сахаров. Источником
энергии здесь является АТФ, а восстанавливающим агентом — НАДФ-Н, синтезируемые в реакциях фотосинтетического переноса
электронов. Процесс восстановления COg
начинается с катализируемой ри-булозобисфосфаткарбоксилазой фиксации молекул
этого соединения молекулами акцептора и сопровождается вступлением атомов углерода
в ряд последовательных реакций, что приводит к образованию на каждые шесть
фиксированных молекул COg одной
молекулы глюкозы, причем связывание одной молекулы COg обеспечивается затратой трех молекул АТФ и двух
молекул НАДФ-Н.
Как отмечено выше, энергия и электроны, необходимые для
темновых реакций, поставляются АТФ и восстановленным НАДФ, образованными в световых
реакциях.
Таким образом, химическая энергия, генерированная световыми реакциями, стабилизируется в
молекулах глюкозы в процессе темновых
реакций. В конечном итоге из глюкозы образуется крахмал, который является ее
высокомолекулярным полимером, в котором оказываются запасенными по существу как
атомы углерода, так и энергия. Полимеризуясь, глюкоза образует также целлюлозу.
Подсчитано, что в листьях зеленых растений Земли и в фитопланктоне водоемов
ежегодно синтезируется около 150 млрд
тонн органических веществ и выделяется в атомсферу около 200 млрд тонн кислорода.
Фотосинтез имеет большую древность. Предполагают, что
круговорот углерода, т. е. фотосинтез, существовал уже 3,5 х 109 лет назад.
Хемосинтез —
это синтез органических веществ с помощью энергии, генерируемой окислением
неорганических соединений, например, аммиака, оксида железа, сероводорода.
Хемосинтез был открыт С. Н. Виноградским в
1889-1890 гг. Его осуществляют бактерии разных видов. Рассмотрим
некоторые из наиболее известных примеров, начав с нитрифицирующих бактерий,
роль которых была показана С. Н. Виноградским.
Нитрифицирующие бактерии являются обитателями почвы.
Они получают энергию окислением аммиака, образующегося в почве в результате
разложения белков (остатков животных и растений). Реакция окисления аммиака может
быть описана следующим уравнением:
В этой реакции выделяется энергия в количестве бй2 кДж.
Образующаяся в ходе этой реакции азотистая кислота окисляется нитрифицирующими
бактериями другого вида до азотной кислоты с выделением энергии в количестве 101 кДж. Эта реакция описывается следующим
уравнением:
Энергия, освобождаемая в этих реакциях, используется
для синтеза органических веществ.
Серобактерии получают энергию, окисляя сероводород.
Этот процесс можно описать следующим уравнением:
энергия
Образующаяся в результате этой реакции свободная сера
накапливается в цитоплазме серобактерий. Если недостает далее сероводорода, то
происходит окисление свободной серы в
бактериальной цитоплазме с дальнейшим
освобождением энергии:
энергия
Эта энергия используется для синтеза органических
веществ из углекислого газа.
Хемосинтезирующие бактерии окисляют также соединения
железа и марганца. Считают, что образование залежей железных и марганцевых руд
является результатом деятельности микроорганизмов в прошлые геологические эпохи
(В. И. Вернадский)