Разнообразие вирусовОткрытие вирусов принадлежит Д. И. Ивановскому, который в 1892 г. обнаружил возбудителя мозаичной болезни табака и его способность проходить через фильтры, не пропускающие бактерий. По этой причине вирусы первона-чально получили название фильтрующихся ядовитых жидкостей. Повторив опыты Д. И. Ивановского и получив аналогичные результаты, голландский микробиолог М. Бейеринк в 1898 г. дал для возбудителя мозаичной болезни та-бака название «фильтрующаяся вирусная жидкость». Тогда же был описан ви-русный возбудитель ящура крупного рогатого скота (Ф. Лефлер и П. Фрош, 1898), а в 1901 г. У. Рид, используя существовавшую со времен А. Пастера тра-дицию называть инфекционное начало вирусом, назвал открытого им возбуди-теля желтой лихорадки просто вирусом (от лат. virus — яд). Начиная с 1931 г., когда был открыт способ культивирования вирусов в клетках эмбрионов цып-лят, вирусы стали широко культивировать в лабораторных условиях, что значи-тельно расширило возможности экспериментального изучения этих структур. К настоящему времени вирусы открыты у организмов практически всех систематических групп растений и животных (у микоплазм, бактерий, листо-стебельных растений, простейших, гельминтов, насекомых, земноводных, пре-смыкающихся, птиц, млекопитающих). Известно значительное количество ви-русов, выделенных от человека. Можно сказать, что вирусы вездесущи. В лабораторных условиях вирусы культивируют на куриных эмбрионах, в культивируемых соматических клетках, на переживающих лоскутах кожи и в эксплантантах органов, а также в организме восприимчивых животных. Важно отметить, что они не способны к росту на питательных средах, используемых для культивирования бактерий или соматических клеток, и в этом заключается одно из принципиальных отличий их от других организмов. Вирусы не способны к воспроизведению в свободном состоянии. Их вос-произведение возможно только в клетках. Кроме того, оказавшись в клетках, они ведут себя как облигатные внутриклеточные паразиты, вызывая болезни организмов, в которых паразитируют. Следовательно, вирусам присущи две формы существования, а именно: внеклеточная, или покоящаяся, и внутрикле-точная, или репродуцирующаяся.
В общем виде вирусы представляют собой субмикроскопические образо-вания, состоящие из белка и нуклеиновой кислоты и организованные в форме вирусных частиц, часто называемых вирусными корпускулами, вирионами, ви-роспорами или нуклеокапсидами. Размеры вирусных частиц составляют от 15—18 до 300—350 нм. Их можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Исключение со-ставляют лишь вирус оспы и некоторые другие крупные вирусы, которые мож-но увидеть в высокопрецизионном световом микроскопе. Одиночные вирусы тех или иных видов представляют собой образования различной формы (округлой, палочковидной или другой формы), внутри кото-рых содержится нуклеиновая кислота (ДНК или РНК), заключенная в белковую оболочку (капсид). Вирусный капсид построен из полипептидных цепей (разных белков), сложенных в несколько слоев. У отдельных вирусов капсид окружен дополни-тельной мембраной, построенной из сложных вирусоспецифических белков (гликопротеидов) и двойного слоя липидов, идентичных липидам плазматиче-ской мембраны клетки-хозяина. Эту вирусную мембрану часто называют су-пер-капсидом. Функциональное значение капсида определается тем, что он предохраня-ет вирусный геном (нуклеиновую кислоту) от повреждений, а также содержит рецепторы, обеспечивающие адсорбцию вирусных частиц на поражаемых ими клетках. Внутреннее содержимое вирусов, часто называемое геномом или вирус-ной хромосомой, состоящей из нескольких генов, представляет собой ДНК или РНК в разных формах. Например, геном бактериальных вирусов MI3 и XI74 представлен одноцепочечной кольцевой молекулой ДНК, тогда как у парвови-русов, к которым относят многие вирусы крупного рогатого скота, свиней, ко-шек, крыс и других животных, он представлен одноцепочечной линейной мо-лекулой ДНК. Геном вирусов полиомы и SV40 представлен двухцепочечной кольцевой молекулой ДНК, но у аденовирусов двухцепочечная кольцевая ДНК имеет на 5'-концах цепей ковалентно присоединенный белок, а у вируса оспы двухцепочечная ДНК характеризуется тем, что концы ее цепей ковалентно «сшиты» фосфодиэфирными связями. Геном вирусов мозаичной болезни табака, полиомиелита и некоторых бактериальных вирусов представлен одноцепочечной РНК, тогда как геномом реовируса служит двухцепочечная РНК-Воспроизводство вирусов происходит в клетках хозяина и состоит из нескольких стадий, а именно: адсорбция и про-никновение вирусов в клетки, синтез вирусных белков, необходимых для реп-ликации вирусной нуклеиновой кислоты, репликация нуклеиновой кислоты, синтез белков капсида, сборка вирусов и выход из клетки «готовых» вирусных частиц. ДНК-содержащие вирусы имеют либо собственные ферменты реплика-ции (в капсиде), либо в их геноме закодирована информация о синтезе вирус-ных ферментов, обеспечивающих репликацию вирусной нуклеиновой кислоты. Количество этих ферментов различно в применении к разным вирусам. Напри-мер, в геноме бактериального вируса Т4 закодирована информация о синтезе около 30 вирусных ферментов. Далее геном крупных вирусов кодирует нуклеа-зы, разрушающие ДНК клетки-хозяина, а также белки, воздействие которых на клеточную РНК-полимеразу сопровождается тем, что «обработанная» таким образом РНК-полимераза транскрибирует на разных стадиях вирусной инфек-ции разные вирусные гены. Напротив, малые по размерам ДНК-содержащие вирусы в большей мере зависят от ферментов клеток-хозяев. Например, синтез ДНК аденовирусов обеспечивается клеточными ферментами. Репликация ДНК-содержащих вирусов начинается с 0-пункта их хромо-сомы, к которому прикрепляются белки клетки-хозяина, «притягивающие» к себе как вирусные, так и клеточные ферменты репликации. У некоторых РНК-содержащих вирусов в геноме закодированы РНК-зависимые транскриптазы (обратные транскриптазы). Поэтому репликация ге-нома РНК-содержащих вирусов катализируется собственной обратной транс-криптазой, которая упаковывается в капсиде при каждой репликации вирусов в клетке-хозяине. Такие РНК-содержащие вирусы получили название ретровиру-сов (от лат. retro — возврат назад). Разнообразие вирусов К ретровирусам относят вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), являю-щийся причиной синдрома приобретенного иммунодефицита (СПИДа). Однако РНК вируса полиомиелита служит в качестве мРНК. Классификация вирусов является сложной и часто противоречивой. Тем не менее ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы обычно классифициру-ют раздельно на разные семейства. Например, среди ДНК-содержащих вирусов животных классифицируют семейства парвовирусов (вирусы крыс, кошек и др. животных), паповавирусов (вирусы бородавок человека, полном и другие), аде-новирусов (вирусы фарингитов и конъюнктивитов человека, вирусы млекопи-тающих), поксвирусов (вирусы оспы человека и животных), вирусы герпеса (вирусы герпеса, опоясывающего лишая человека, ларинготрахеита птиц и др.), иридовирусы (вирусы оспы свиней, африканской чумы свиней и др.). Среди РНК-содержащих вирусов животных классифицируют семейства пикорнавирусов (риновирусы человека, вирус полиомиелита человека, полио-вирусы животных, вирус ящура животных и др.), реовирусов (вирусы тендоси-новита кур и др.), миксовиру-сов (вирусы гриппа, кори, бешенства человека, чумы плотоядных и др.), арбовирусов (вирусы клещевого и японского энцефа-литов, желтой лихорадки человека и Др.). Подобные классификации существу-ют и в случае вирусов растений; что касается фагов, то их классифицируют на основе того, какие бактерии они лизируют. Например, кишечные фаги — это фаги, лизирующие кишечные бактерии, дизентерийные фаги — это фаги, лизи-рующие дизентерийные бактерии и т. д.
Разнообразие вирусов.
|