Аденозинфосфорные кислоты. Особо важную роль в биоэнергетике клетки играет адениловый нуклеотид, к которому присоединены два остатка фосфорной кислоты. Такое вещество называют аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ). В химических связях между остатками фосфорной кислоты молекулы АТФ запасена энергия, которая освобождается при отщеплении органического фосфата: АТФ =
АДФ +Ф+Е, где Ф — фермент, Е — освобождающаяся энергия.

В этой реакции образуется аденозиндифосфорная кислота (АДФ) — остаток молекулы АТФ и органический фосфат. Энергию АТФ все клетки используют для процессов биосинтеза, движения, производства тепла, нервных импульсов, свечений (например, у люминесцентных бактерий), т.е. для всех процессов жизнедеятельности.

АТФ — универсальный биологический аккумулятор энергии. Световая энергия
Солнца и энергия, заключенная в потребляемой пище, запасается в молекулах
АТФ. Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ хватает на 20—30 сокращений. При усиленной, но кратковременной работе мышцы работают исключительно за счет расщепления содержащейся в них АТФ. После окончания работы человек усиленно дышит — в этот период происходит расщепление углеводов и других веществ (происходит накопление энергии) и запас АТФ в клетках восстанавливается.

Митохондрии окружены наружной мембраной и, следовательно, уже являются компартментом, будучи отделенными от окружающей цитоплазмы; кроме того, внутреннее пространство митохондрий также подразделено на два компартмента с помощью внутренней мембраны. Наружная мембрана митохондрий очень похожа по составу на мембраны эндоплазматической сети; внутренняя мембрана митохондрий, образующая складки (кристы), очень богата белками - пожалуй, эта одна из самых насыщенных белками мембран в клетке; среди них белки
«дыхательной цепи», отвечающие за перенос электронов; белки-переносчики для
АДФ, АТФ, кислорода, СО у некоторых органических молекул и ионов. Продукты гликолиза, поступающие в митохондрии из цитоплазмы, окисляются во внутреннем отсеке митохондрий.
Белки, отвечающие за перенос электронов, расположены в мембране так, что в процессе переноса электронов протоны выбрасываются по одну сторону мембраны - они попадают в пространство между наружной и внутренней мембраной и накапливаются там. Это приводит к возникновению электрохимического потенциала (вследствие разницы в концентрации и зарядах). Эта разница поддерживается благодаря важнейшему свойству внутренней мембраны митохондрии - она непроницаема для протонов. То есть при обычных условиях сами по себе протоны пройти сквозь эту мембрану не могут. Но в ней имеются особые белки, точнее белковые комплексы, состоящие из многих белков и формирующие канал для протонов. Протоны проходят через этот канал под действием движущей силы электрохимического градиента.
Энергия этого процесса используется ферментом, содержащимся в тех же самых белковых комплексах и способным присоединить фосфатную группу к аденозиндифосфату (АДФ), что и приводит к синтезу АТФ.

Митохондрия, таким образом, исполняет в клетке роль «энергетической станции». Принцип образования АТФ в хлоропластах клеток растений в общем тот же - использование протонного градиента и преобразование энергии электрохимического градиента в энергию химических связей.

ВОПРОС 2.
Направления эволюции

На макроэволюционном уровне можно проследить главные направления органической эволюции: биологический и морфофизиологический прогрессы.
Поскольку направление эволюции определяется естественным отбором, то пути эволюции совпадают с путями формирования приспособлений, определяющих те или иные преимущества одних групп перед другими. Появление таких признаков обусловливает прогрессивность данной группы.

Биологический прогресс, то есть расширение ареала, увеличение количества особей данного вида и количества новых систематических единиц внутри вида или более крупной систематической единицы, достигается различными путями.
Можно выделить несколько путей эволюции :
— арогенез (ароморфоз или морфофизиологический прогресс)
. аллогенез (идиоадаптацию)
. катогенез (катоморфоз или дегенерацию)
— гипергенез

Арогенез — такой путь эволюции, который характеризуется повышением организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания данной группы организмов. На арогенный путь развития группа организмов вступает, вырабатывая определенные приспособления, называемые в таком случае ароморфозами. Примером ароморфоза у млекопитающих является разделение сердца на левую и правую половины с развитием 2 кругов кровообращения, что привело к увеличению легких и улучшению снабжения кислородом органов. Дифференцировка органов пищеварения, усложнение зубной системы, появление тепло кровности — все это уменьшает зависимость организма от окружающей среды. У млекопитающих и птиц появилась возможность переносить снижение температуры среды значительно легче, чем, например, у рептилий, которые теряют активность с наступлением холодной ночи и холодного времени года. В связи с этим ночная активность рептилий в среднем ниже, чем дневная. Теплокровность млекопитающих и птиц позволила им овладеть поверхностью всего земного шара. Дифференцировка зубного аппарата у млекопитающих, приспособление его к жевательной функции, чего не было ни у одного из предшествовавших классов хордовых, обеспечили большую возможность использования пищи. У них хорошо развиты большие полушария головного мозга, которые обеспечивают поведение «разумного типа», позволяют организмам приспосабливаться к быстрым изменениям среды без изменения своей морфологической организации.

Ароморфозы сыграли важную роль в эволюции всех классов животных.
Например, в эволюции насекомых большое значение имело появление трахейной системы дыхания и преобразование ротового аппарата. Трахейная система обеспечила резкое повышение активности окислительных процессов в организме, что вместе с появлением крыльев обеспечило им выход на сушу. Благодаря необычайному разнообразию ротового аппарата у насекомых (сосущий, колющий, грызущий) они приспособились к питанию самой разнообразной пищей Немалую роль сыграло в их эволюции и развитие сложной нервной системы, а также органов обоняния, зрения, осязания.

Аллогенез — путь эволюции без повышения общего уровня организации.
Организмы эволюционируют путем частных приспособлений к конкретным условиям среды. Такой тип эволюции ведет к быстрому повышению численности и многообразию видового состава. Все многообразие любой крупной систематической группы является результатом аллогенеза. Достаточно вспомнить многообразие млекопитающих, чтобы увидеть, насколько разнообразны пути их приспособления к самым различным факторам среды. Аллогенезы осуществляются благодаря мелким эволюционным изменениям, повышающим приспособление организмов к конкретным условиям обитания. Эти изменения называются идиоадаптацией. Хорошим примером идиоадаптаций служат защитная окраска у животных, разнообразные приспособления к перекрестному опылению ветром и насекомыми, приспособление плодов и семян к рассеиванию, приспособление к придонному образу жизни (уплощение тела) у многих рыб.
Аллогенез часто приводит к узкой специализации отдельных групп.

Общая дегенерация (катагенез). В ряде эволюционных ситуаций, когда окружающая среда стабильна, наблюдается явление общей дегенерации, то есть резкого упрощения организации, связанного с исчезновением целых систем органов и функций. Очень часто общая дегенерация наблюдается при переходе видов к паразитическому образу существования. У крабов известен паразит саккулина, имеющая вид мешка, набитого половыми продуктами, и обладающая как бы корневой системой, пронизывающей тело хозяина. Эволюция этого организма такова. Родоначальная форма принадлежала к усоногим ракам и прикреплялась не к водным камням, а к крабам и постепенно перешла к паразитическому способу существования, утратив во взрослом состоянии почти все органы. Несмотря на то, что общая дегенерация приводит к значительному упрощению организации виды, идущие по этому пути, могут увеличивать численность и ареал, то есть двигаться по пути биологического прогресса.

Гипергенез — путь эволюции, связанный с увеличением размеров тела и непропорциональным пере развитием органов. В различные периоды в различных классах организмов появлялись гигантские формы. Но, как правило, они довольно быстро вымирали и наступало господство более мелких форм.
Вымирание гигантских форм чаще всего объясняется нехваткой пищи, хотя некоторое время такие организмы могут иметь преимущество вследствие своей огромной силы и отсутствия по этой причине врагов.

Соотношение направлений эволюции. Пути эволюции органического мира сочетаются друг с другом либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптаций. Но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптаций, иногда и дегенерации, которая обеспечивает организмам обживание новой для них среды обитания.